Общая характеристика. Мшанки, или бриозои (гр. bryon - мох, zoon - животное), - водные, преимущественно морские, колониальные вторичнополостные животные, ведущие прикрепленный образ жизни. Колонии разнообразной формы и размеров состоят из мелких зооидов, у пресноводных мшанок мономорфных, у морских - полиморфных; среди последних различают автозооиды и гетерозооиды. У автозооида задняя часть тела превращена в цистид, защищенный толстой кутикулой, а передняя - видоизменена в нежный полипид, несущий венчик щупалец, втягивающихся внутрь цистида при помощи мускула-ретрактора. У многих форм кутикула обызвествлена и колония имеет прочный известковый скелет. В центре лофофора расположен рот. Пищеварительный тракт петлеобразно изогнут, анальное отверстие расположено на спинной стороне, вне венчика щупалец. Полость тела разделена диафрагмой на два отдела - туловищный и лофофоральный. Надглоточный ганглий иннервирует внутренние органы и щупальца лофофора. Целомическая полость двух- или трехраздельная. Органы кровообращения, дыхания и часто выделения отсутствуют. Мшанки - гермафродиты; эмбриональное развитие происходит в овицеллах, или гонозооидах. Свободноплавающая личинка после прикрепления претерпевает некробиотический метаморфоз и дает начало первичному зооиду, который почкованием образует зооиды новой колонии. Мшанки появились в ордовике и существуют до настоящего времени.
Строение мягкого тела. Все мшанки - колониальные организмы. Колонии бывают похожи на мох (отсюда название типа - моховидные животные) или на водоросли; иногда имеют форму корок, обрастающих подводные камни, водоросли или раковины моллюсков, брахиопод, скелеты членистоногих, кораллов; некоторые имеют вид сетки, состоящей из прутьев и петель разных размеров и формы. Часто колонии приобретают вид шаровидных или узловатых тел. Форма и размеры колонии зависят от условий существования: солености и температуры воды, характера субстрата, наличия течений или волнений. Один и тот же вид может иметь разную форму колонии: при обитании в зоне прибоя - массивную, в условиях спокойной воды - ветвистую, кустистую. Колония слагается из отдельных зооидов (рис. 221), микроскопических размеров (обычно до 1 мм). У пресноводных мшанок, колония состоит из мономорфных зооидов, у морских - из полиморфных особей. Среди последних различают две группы особей: автозооиды, или питающие зооиды, и гетерозооиды - видоизмененные особи, утратившие функцию питания и полового размножения и выполняющие в колониях функции защиты, прикрепления и т. д.
Автозооид состоит из цистида - задней части зооида, имеющего прочную, часто обызвествленную, кутикулу, и полипида - передней выпячивающейся части зооида. Рот находится на переднем конце полипида и окружен венчиком щупалец, расположенных на лофофоре кольцеобразно или в форме подковы. Щупальца полые, покрыты ресничками, создающими вводной и выводной токи воды; с первым поступает пища, со вторым выводятся продукты обмена. Основной, пищей мшанок служат различные мелкие организмы, водоросли, простейшие и органический детрит. Рот ведет и петлеобразно изогнутый пищеварительный тракт, состоящий из глотки, пищевода, средней кишки, или желудка, и задней кишки, открывающейся на спинной стороне за пределами кольца щупалец анальным отверстием. Пищеварительный тракт прикреплен к стенке тела при помощи мускула-ретрактора, предназначенного для втягивания полипида внутрь цистид а в случае опасности. Выпячивание тела и распрямление щупалец происходит гидростатическим путем у разных групп по-разному. Кроме того, средняя кишка прикреплена к стенке цистида особым тяжом - канатиком. У пресноводных мшанок над ртом расположен особый вырост - эпистом (отсюда название класса пресноводных мшанок - покрыторотые), отсутствующий у морских представителей. Стенка тела зооида у первых состоит из эпителия и слоя кольцевых и продольных мышц и целомического эпителия; она похожа на стенку кожно-мускульного мешка червей. У морских форм она лишена мышц и состоит из эпителия и кутикулы органического происхождения, очень часто пропитанной карбонатом кальция, вследствие чего стенка цистида приобретает прочный минеральный известковый скелет.
Нервная система состоит из надглоточного ганглия, окологлоточного кольца и нервов - чувствительных и двигательных, идущих к щупальцам, пищеварительному тракту и другим органам. Полость, лежащая между стенкой зооида и пищеварительным трактом, заполнена целомической жидкостью, выполняющей функцию (кровеносной системы. У пресноводных мшанок целом разделен на три части, у морских - на две. Целомическая полость продолжается в эпистом, щупальца. У ряда морских мшанок полости тела соседних зооидов сообщаются между собой. Кровеносная система отсутствует; газообмен, движение полостной жидкости, удаление продуктов обмена, по-видимому, происходят в процессе втягивания и высовывания маленького тела полипида. Половая система состоит из семенников и яичников; первые расположены в стенке переднего отдела, вторые возникают на канатике и в стенке заднего отдела тела.
К гетерозооидам, предназначенным для выполнения специализированных функций, относятся гонозооиды, авикулярии, вибракулярии, кенозооиды и наннозооиды. Гонозооиды - своеобразные зооиды, возникающие из автозооидов (отряд циклостомат), в которых развиваются оплодотворенные яйцеклетки (рис. 221, 4). Гонозооид возникает при дегенерации полипида и часто имеет кувшинообразную форму. Внутри гонозооида идет развитие зародыша, дающего в свою очередь начало многочисленным вторичным зародышам (полиэмбриония), которые питаются за счет расположенной здесь ткани.
Для защиты колонии от непрошенных поселенцев у многих современных мшанок развиты авикулярии и вибракулярии. Первые напоминают птичью головку (лат. avis - птица), у них редуцирован полипид и крышечка, прикрывающая устье цистида, превращена в хватательный орган (рис. 221, 2). Вибракулярии несут длинный подвижный жгут, представляющий собой также видоизмененную крышечку (рис. 221, 6). Кенозооиды образуют корневые нити и стелющиеся столоны - выросты колонии, выполняющие прикрепительную и опорную функции. Наннозооиды - тоненькие трубочки (в три раза тоньше цистидов автозооидов); сидящий в них полипид имеет рудиментарный кишечник, одно щупальце, но нормально развитую мускулатуру; роль их и функции недостаточно ясны. Особые структуры у автозооидов хейлостомат представляют ооеции, или овицеллы. Они расположены над устьем каждого зооида. В них протекает эмбриогенез и развивается личинка; до сих пор неясно, представляет ли она упрощенную особь или продукт дифференцировки цистида автозооида (см. рис. 229).
Строение скелета. По химическому составу колонии, или зоарии, могут быть органические и известковые. У одних стенки зооидов, абсорбируя большое количество воды (до 95%), образуют защитную перепонку, не способную сохраняться в ископаемом состоянии; у других кутикула цистида построена из белкового вещества, содержащего мукополисахарид и стереоизомер настоящего хитина (B-полимер, N-ацетилглюкозамина). Средний слой кутикулы имеет волокнистое строение и представляет собой матрицу, на которой формируются кристаллы карбоната кальция в форме кальцита или арагонита, образующие минеральный скелет. Некоторые мшанки в качестве примеси содержат стронций (<0-6% SrCO 3) или магний (>7-4% MgCO 3). У хейлостомат скелет построен из кальцита.
Размеры колонии современных мшанок иногда достигают 1-2 м, среди ископаемых известны до 60 см, но обычно же величина их незначительна. Зооеции, или ячейки, составляющие колонию, имеют характер длинных цилиндрических трубок или призматических коротких камер; иногда они приобретают вид груши с широким основанием и вытянутым трубчатым вестибюлем. В сечении ячейки могут иметь форму параллелипипеда с прямоугольным, овальным, многоугольным основанием. Каждая ячейка открывается устьем, имеющим разное очертание: округлое, овальное, звездчатое, многоугольное. Устье расположено на вершине ячейки, на переднем ее конце, или на верхней части передней стенки. Вокруг устья может быть развит перистом (приподнятый валик) или лунарий (полулунный выступ около устья). Устье бывает снабжено крышечкой. У циклостомат крышечка отсутствует и устье закрывается тонкой мембраной с терминальной порой в центре.
У многих трубчатых ячеек внутренняя полость разделена перегородками, или диафрагмами, отражавшими определенные этапы жизнедеятельности зооида (рис. 222). Диафрагмы бывают сплошные и с отверстием в центре. Известны также особые полуперегородки - гемисепты, отделяющие вестибюль от основания ячейки (у криптостомат), и цистифрагмы - особые пузыреобразные структуры, развитые в ячейках; их образование, возможно, связано с дегенерацией полипида. Стенка ячеек обычно пронизана порами, через которые осуществляется связь между полипидами зоарии. У криптостомат утолщенные части скелета были пронизаны капиллярными трубочками, служившими для газообмена.
Кроме ячеек нормальных размеров у ископаемых мшанок имеются ячейки меньшего диаметра, представляющие собой остатки скелета гетерозооидов; среди них выделяют мезопоры и акантопоры. Мезопоры имеют круглое или угловатое сечение и снабжены диафрагмами. Акантопоры - трубчатые образования малого диаметра с узкой полостью и толстыми стенками; над поверхностью колонии они поднимаются в виде шипов. У ряда морских мшанок около устья и вдоль киля у сетчатых зоарий развиты шипы, которые у современных хейлостомат представляют собой скелеты редуцированных зооидов. Различные известковые опорные и механические элементы колоний (кенозооиды), расположенные на нижней стороне, также развиваются за счет видоизменения зооидов. Пластичность организации зооидов мшанок, таким образом, очень велика.
Размножение и развитие. Почти все мшанки - гермафродиты; в верхней части цистида расположены семенники, в нижней - яичники. Яйца оплодотворяются мужскими половыми клетками других особей, попадающими в полость тела с током воды. Первые стадии эмбрионального развития проходят в гонозооидах, в овицеллах или в полостях тела материнского организма. Гаструла образуется впячиванием; клети мезодермы развиваются телобластическим путем после замыкания бластопора. Личинка свободноплавающая. Поплавав в толще воды некоторое время, она опускается на дно и прикрепляется к твердым предметам. Кишечник и другие личиночные органы распадаются, и после некробиотического метаморфоза формируется первая ячейка - анцеструля с уплощенной начальной частью - протоецием (см. рис. 221, 3). Индивидуальное развитие у пресноводных и морских мшанок протекает различно и будет рассмотрено при характеристике классов.
Основы систематики и классификации. На основании особенностей астогенеза (онтогенеза колонии) и строения колоний тип мшанок разделен на три класса: Phylactolaemata, Stenolaemata и Gymnolaemata.
Мшанки (Plumatella fungosa). По клику на картинку откроется соответствующая статья.
Напомню, что первых личинок мшанки грибовидной мне удалось обнаружить в емкости с извлеченным из речки небольшим кусочком колонии. Однако в силу разных обстоятельств я не смог подвергнуть их должному изучению.
Друзья! Это не просто реклама, а моя, личная просьба . Вступите, пожалуйста, в группу ЗооБота в ВК . Это приятно мне и полезно вам: там будет многое, что не попадет на сайт в виде статей.
На следующий день объекты исследования умерли, оставив некоторую неопределенность в вопросе, а были ли обнаруженные существа, в действительности, личинками мшанки грибовидной (Plumatella fungosa)?
Личинка мшанки (Plumatella fungosa) в отраженном свете
На этот раз была предпринята специальная вылазка на речку за еще одной пробой мшанок. Как и в прошлый раз, к вечеру того же дня в емкости уже появились несколько резво перемещающихся продолговатых существ, форма которых приблизительно характеризуется как эллипсоид размером около1-2 мм в длину и 0.8-1 мм в диаметре.
При ближайшем рассмотрении внутри можно разглядеть два зародыша будущих особей, выглядящих как две загнутые трубочки.
Движутся личинки очень интенсивно. В силу прозрачности оболочек, но при этом достаточно большого размера, личинки мшанки оказались очень интересным объектом наблюдения, позволяя хорошо рассмотреть внутреннее устройство.
Личинки такого типа называются трохофорообразными . Имеют вытянутую форму, по экватору идет два пояса жгутиков. Ротовое отверстие открывается в область экватора, анальное находится на оси движения снизу. Это по Википедии.
Личинка мшанки (Plumatella fungosa) под большим увеличением
Так вот, практически ничего из перечисленного я рассмотреть не смог. По крайней мере, ничего похожего на пояса жгутиков. Это, конечно не значит, что их там нет. Желудок выявить без прокраски также не получилось. Но, зато, я стал (почти стал) свидетелем захватывающего зрелища…
Образование колонии мшанок из личинки
О том, чтобы стать свидетелем закрепления личинки и превращения ее в колонию, можно было только мечтать. Но надежда была: в контейнере с мшанками я отскребал от стенки вот такие интересные штучки, отдаленно похожие на Летающего Макаронного Монстра – новорожденные маленькие колонии на две особи:
Но они все были несколько пришибленными: насильственное отдирание от субстрата их сильно травмировало.
А вот отсаженные для наблюдения личинки не хотели переходить к оседлой жизни. Они бешено носились в капле воды, испытывая мое терпение. И терпение не выдержало, я оторвался от микроскопа, чтобы полазить во Вконтактике.
Всего на пару минут!
Каково же было мое изумление (и негодование), когда при очередном взгляде в окуляры, оказалось, что личинки в капле больше нет! Улучив момент, когда на нее никто не смотрел, она трансформировалась в нечто совершенно другое, в чем угадывалась присоска, тельце и два отверстия, из которых робко выглядывали крохотные венчики новорожденных мшанок.
Новорожденная колония мшанки грибовидной, первые робкие движения щупалец
Венчики постепенно вылезли на всю положенную длину и расправились. Я с восхищением взирал на это действо, чувствуя себя акушером, принимающим роды.
Новорожденная колония мшанки грибовидной расправила венчики
Разумеется, опыт надо было повторить. Но мшанки на этот раз решили поиздеваться, и три отсаженных в каплю личинки, в конце концов, предпочли высохнуть, но не стали строить колонию в присутствии наблюдателя.
Тем не менее, не смотря на то, что самое интересное я прозевал, представленные здесь фото и видеоматериалы стали адекватным вознаграждением за потраченное время.
Личинки мшанки грибовидной и рождение колонии: видео
По отснятым материалам был смонтирован приведенный ниже ролик. В отличие от предыдущего ролика из он не снабжен голосовыми комментариями, но, как мне кажется, видеоряд столь прекрасно лег на музыку из игрушки Morrowind, что комментарии его бы только испортили, а все, что я там мог бы сказать, написано в статье, которую вы читаете.
Выводы
Ну, вот, теперь мы имеем запечатленную на фото и видео более или менее полную картину жизни мшанки грибовидной (клубчатой), известной как Plumatella fungosa.
За кадром остались процессы почкования, превращения личинки в колонию, образования личинки и статобластов, так что простор для деятельности еще есть.
В процессе наблюдения возникла идея интересного эксперимента : добиться образования новой колонии на предметном стекле, затем погрузить его в достаточный объем воды с простейшими и попытаться пронаблюдать рост колонии, что будет очень наглядно, т.к. на примере всего двух особей любые изменения очень хорошо заметны.
Но это уже отдельная тема.
Класс щупальцевых. Живут колониями. Летом колонии мшанки ползающей (Plumatella repens) можно найти на плавающем в реке или пруду на обращенной к воде стороне листа кубышки или кувшинки. Эти колонии похожи на своеобразную вышивку.
Стоит бросить этот лист в аквариум и посмотреть на него снизу, можно увидеть маленькие, беленькие, пушистые звездочки, - это и есть сама мшанка. Почувствовав толчок, мшанки моментально скрываются.
В аквариумы заносятся с растениями, живым кормом и присутствуют в них далеко не всегда. Мшанка, безусловно, является полезным животным в аквариуме, где содержится взрослая рыба. Обычно, если аквариумист проводит умеренное кормление, колонии мшанок немногочисленны, но обеспечивают, тем не менее, идеальную чистоту воды. Некоторые аквариумисты, желая обезопасить воду аквариума от бактериальной мути (особенно при кормлении резаным мотылем), специально поселяют в аквариумы мшанок. Мшанки селятся на растениях с твердыми листьями, а при отсутствии последних - на стенках и реже на грунте.
Самой характерной особенностью мшанок является их колониальность и прикрепленный образ жизни. Они выделяют из себя вещество, похожее на пергамент, и делают из него нечто вроде связанных между собой трубочек. Вещество это такое плотное, что сохраняется и после их смерти, так что в этом отношении мшанки действительно образуют плотный скелет, похожий на известковый скелет кораллов.
Отдельная особь длиной до 1 мм состоит из нежней передней части (полипида), которая выдается над колонией и при раздражении может целиком втягиваться в заднюю часть (цистид), одетую в утолщенную кутикулу.
Рот мшанок, не обладающий никакими жевательными приспособлениями, переходит в желудок, представляющий собой большой мешок. Нервная система состоит из одного нервного узла, помещающегося на спинной стенке пищевода. Дыхательной, кровеносной и выделительной систем нет.
Мшанки - гермафродиты. Размножение мшанок происходит несколькими способами.
Во-первых, яйцами. Из оплодотворенного яйца выходит личинка с ресничками, которая покидает материнское животное и, вращаясь вокруг своей продольной оси, плавает по аквариуму до тех пор, пока не найдет себе подходящего местечка: камешка, веточки или плавающего листа.
Тогда ее реснички опадают, она превращается в сидячее животное и разрастается постепенно в целую колонию. Таких личинок особенно много можно встретить в воде в начале июля, и если посадить в это время в аквариум взрослую колонию мшанок, то в этом аквариуме вскоре появятся целые сотни овальных, свободно плавающих личинок.
Второй способ размножения - это почкование, при помощи которого происходит, главным образом, образование самой колонии. Наконец, третий - при помощи зимующих почек, так называемых статобластов. Они защищены от холода, засухи и прекрасно переносят зиму, а весной под влиянием лучей солнца выходит зародыш, который, не превращаясь в личинку, прикрепляется к какому-нибудь подводному предмету и начинает разрастаться в колонию.
Класс Мшанки (Bryozoa)
Мшанки - своеобразные колониальные сидячие животные, относящиеся к типу щупальцевых (Tentaculata). Обитают в морях, реже встречаются в пресных водоемах. Колонии мшанок обычно древовидные, ветвистые. Отдельные особи колонии отфильтровывают планктонные организмы с помощью щупалец, сидящих на подкововидном выросте. Мшанки поселяются на камнях и других подводных предметах. У нас обычна мшанка ползучая (Plumatella repens).
Биология
Колония мшанок состоит из большого числа микроскопических особей (зооидов), каждый из которых заключён в известковую, хитиноидную или студенистую ячейку (зооеций, цистид). Через отверстие зооеция выдвигается передняя часть тела зооида (полипид), несущая ротовое отверстие с венчиком реснитчатых щупалец (лофофором). Движение ресничек на щупальцах создаёт ток воды, который приносит ко рту мшанки пищу - мелкий планктон и детрит.
В связи с сидячим образом жизни внутреннее строение у мшанок упрощено. Тело несегментированное; пищеварительный тракт U-образный. Анальное отверстие расположено на спинной стороне, неподалеку от рта, но вне лофофора, отсюда научное название типа - «Ectoprocta» (от греч. ektos - снаружи, proktos - анальное отверстие). Кровеносной, дыхательной и выделительной систем нет. Дыхание осуществляется через поверхность тела, особенно через щупальца. Функции крови выполняет жидкость целома. Выделение идёт через кишечник. Нервная система состоит из одного ганглия и отходящих от него нервов.
В колониях мшанок зачастую наблюдается полиморфизм, то есть дифференциация особей по строению и функциям. Особи, кормящие остальную колонию, носят название автозооидов. Различают также авикулярий (благодаря клювоподобным выростам они защищают колонию, отпугивая хищников), вибракулярий (очистка колонии), кенозооидов (укрепление колонии), гонозооидов (производят яйца и сперму). Наиболее интегрированные колонии по сути напоминают единый организм.
Размножение
Большинство мшанок - гермафродиты. Размножение возможно половое и бесполое. Некоторые виды вымётывают яйца и сперму в воду, где и происходит оплодотворение; однако большинство мшанок вынашивает яйца в зооециях или в особых выводковых камерах-овицеллах, для оплодотворения захватывая щупальцами свободно плавающую сперму. Развившаяся личинка покидает выводковую камеру. Личинки-трохофорообразные, снабжены венчиком ресничек, некоторые (цифонаутес) - и двустворчатой раковиной. Личинка прикрепляется к какому-либо предмету и, претерпев метаморфоз, образует первую особь - анцеструлу, от которой отпочковывается новая колония.
Увеличение колонии происходит преимущественно за счёт почкования. Пресноводные виды образуют также внутренние почки, защищенные прочной оболочкой, - статобласты. Если колония гибнет из-за высыхания или замерзания, статобласты выживают и дают начало новым особям.
Образ жизни
Мшанки широко распространены в пресных водоемах и морях, где встречаются от полосы прилива до глубины 200-300 м (редко до 8200 м). Подавляющее большинство видов - колониальные и сидячие; некоторые колонии способны передвигаться, а вид Monobryozoon ambulans вообще не образует колоний. Колонии мшанок можно обнаружить на песке, камнях, раковинах, водорослях и даже на рыбах; некоторыми (их более 125 видов) обрастают днища кораблей. Те мшанки, у которых стенки колонии пропитаны кальцием, принимают участие в образовании рифов.
Питаются мшанки микроорганизмами, включая диатомовые водоросли; в свою очередь служат кормом для морских ежей и рыб.
Загрузка...