Структура и состав степных фитоценозов лекарственные виды. Сукцессии степных фитоценозов европейской лесостепи. Изучение естественных фитоценозов степной зоны

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Изучение естественных фитоценозов степной зоны

На материках растения занимают пространство в виде тонкого слоя, который обволакивает поверхность планеты с резкими перерывами.

Растительность практически отсутствует в областях материковых оледенений и в крайне засушливых районах пустынь. Живые организмы, находясь в тесном взаимодействии с окружающей природной средой, приспособились к определенным условиям жизни и выработали свой внешний облик, морфологическое строение и физиологические особенности.

Экологические факторы оказывают существенное влияние на распределение растений и животных по земной поверхности; они подразделяются на абиотические, биотические и антропогенные. Среди абиотических факторов главенствующую роль играют климатические (солнечная радиация, световой режим, температура, влажность, атмосферные осадки и др.). Основные процессы в тканях растений - фотосинтез, транспирация, обмен веществ - протекают интенсивно при определенных условиях соотношения света, тепла, влаги и т.д.

Световой режим - один из ведущих климатических факторов, так как свет весьма необходим зеленым растениям для процесса фотосинтеза, а также для регулирования работы устьичного аппарата, влияет на газообмен и транспирацию, стимулирует биосинтез белков и т.п. По требованию к условиям светового режима растения подразделяются на следующие экологические группы:

1. светолюбивые (гелиофиты) - растения открытых, постоянно и хорошо освещаемых местообитаний; в основном растения аридных областей (из семейства маревых, гвоздичных, молочайных, амарантовых и др.);

2. тенелюбивые (сциофиты) - растения нижних ярусов тенистых лесов, при этом они плохо переносят сильное освещение прямыми солнечными лучами. Так, в северных хвойных и смешанных лесах в нижних ярусах доминируют зеленые мхи, плауны, кислица обыкновенная и др. Из деревьев можно упомянуть: самшит, тис, пихта, ель, бук.

3. теневыносливые (факультативные гелиофиты) - могут расти при значительном затенении и на свету, причем по сравнению с другими растениями, они легче перестраиваются под влиянием изменения светового режима. К ним относятся многие мелколиственные древесные породы, а также все комнатные растения.

Растения из названных экологических групп характеризуются определенными особенностями. Так, гелиофиты, как правило, имеют листья мелкие, побеги ветвящиеся, нередко листья имеют восковой налет и содержат в значительных количествах пигменты. В отличие от гелиофитов сциофиты имеют темно-зеленые, более крупные и тонкие листья, располагающиеся горизонтально, с меньшим количеством устьиц и др. Световой режим как экологический фактор приводит к возникновению многоярусности растительного покрова, что помогает лучше использовать всю поступающую солнечную энергию. Например, еловая тайга характеризуется наличием 2-3 ярусов, а широколиственные леса - 4-5 и более. Внутри этих ярусов соответственно обитают и определенные виды животных; одни птицы вьют гнезда на вершинах больших деревьев, а другие предпочитают сообщества подлеска.

Температура существенно влияет на распределение живых организмов по земной поверхности. Существование на суше крупных зональных типов растительности в основном обусловлено климатическими факторами и они тесно связаны с климатическими поясами земного шара. Причем границы распространения отдельных видов растений четко определяются именно величиной температуры воздуха. Так, в Западной Европе восточная граница ареала падуба остролистного совпадает с январской изотермой 0° С. Северная граница созревания финиковой пальмы совпадает с годовой изотермой +19° С. Существует связь между температурой воздуха и морфологическими приспособлениями животных: в пределах одного вида крупные организмы встречаются преимущественно в более холодных областях (правило Бергмана). Потеря тепла пропорциональна поверхности тела; чем крупнее животное и чем компактнее форма его тела, тем легче ему поддерживать постоянную температуру организма. Например, наиболее крупный из пингвинов - королевский пингвин (длина тела до 110 см, вес 35-40 кг) - обитает в Антарктиде, а самый маленький (рост до 40-50 см) - галапагосский пингвин - у экватора. Частным случаем из предыдущего правила является правило Аллена: придатки тела (уши, хвосты, лапы) тем короче, а тело тем массивнее, чем холоднее климат. Примером служит лисица: фенек Сахары имеет длинные конечности и огромные уши; лисица европейских стран более приземиста и ее уши намного короче; у песца, обитающего в арктических районах - очень маленькие уши и короткая морда. Многие виды животных (суслики, сурки, летучие мыши, ежи и др.) в наиболее неблагоприятный период года впадают в спячку или оцепенение.

Для жизни растений важным климатическим фактором является ветер, который косвенно влияет на их существование, а именно усиливая испарение, он увеличивает сухость воздуха. Это часто может препятствовать развитию древесной растительности даже при благоприятных показателях температуры воздуха. Ветер, кроме того, играет существенную роль в расселении многих растений, перенося на большие расстояния пыльцу и споры, семена и плоды, предназначенные для размножения.

Влага совершенно необходима для жизни наземных растений и животных. Растения извлекают нужную им влагу из почвы при помощи корней и испаряют (транспирируют) ее своими зелеными частями. Так, одна береза испаряет за сутки 75 л воды, бук 100 л, липа до 200 л, а эвкалипт - даже до 500 л. Основными способами уменьшения транспирации являются: периодическое уменьшение испаряющей поверхности (сбрасывание листьев в сухой период), образование узких листьев (иголки, чешуйки), накопление воды в листьях и других органах (суккуленты - кактусы, молочаи, алоэ, агавы и др.). Для жизни сухопутных животных вода также необходима, при этом особенно трудно приходится организмам аридных областей. Так, животные пустынь воду почти не пьют, и удовлетворяют свои потребности в основном за счет воды, поступающей с пищей. Здесь животные (верблюд, насекомые) получают воду сложным путем в процессе окисления жиров. Количество воды, которое могут без ущерба потерять млекопитающие, составляют 10-15% от их веса, за исключением верблюда - до 30% от веса его тела (ящерицы - до 46% и улитки - более 60% живого веса). По отношению к влаге выделяются такие экологические группы растений:

Гидрофиты-наземно-водные растения, погруженные в воду только своими нижними частями (тростник обыкновенный, частуха, калужница);

Гигрофиты - наземные растения, живущие в условиях повышенной влажности и часто на влажных почвах (тропические травы, папирус, росянка, подмаренник болотный и др.);

Мезофиты - растения, могущие переносить непродолжительную и не очень сильную засуху, но произрастающие при среднем увлажнении и умеренно теплом климате. Они занимают как бы промежуточное положение между гигрофитами и ксерофитами. К ним относятся: многие травянистые растения умеренной зоны (пырей, клевер, люцерна), большинство культурных растений (кукуруза, пшеница, конопля, соя), а также листопадные деревья саванн, кустарники подлеска и пр.;

Ксерофиты - это растения, приспособленные к жизни в местообитаниях с недостаточным увлажнением; они могут хорошо регулировать свой водообмен, имеют приспособления (узкие листья, опущение, редукция листьев), значительно уменьшающие величину транспирации. К ним относятся главным образом растения степей, полупустынь, пустынь (маревые, сложноцветные, крестоцветные, бобовые, лилейные, парнолистниковые и др.).

Почвенные (эдафические) факторы играют не менее важную роль в жизни и распределении растений по земной поверхности. Из почвы растения извлекают для своей жизнедеятельности влагу, минеральные и органические питательные вещества. Поэтому на суше отмечается четкое соответствие между основными ботанико-географическими зонами и главными типами почв. На почвах развивается основная часть зеленых растений нашей планеты, поддерживающих нормальный уровень содержания кислорода в атмосфере. На состав и разнообразие растений влияют следующие свойства почв: структура и состав, кислотность рН, наличие определенных химических элементов и пр. Например, по реакции на кислотность рН выделяют экологические группы растений:

Ацидофильные - обитают на кислых почвах (при рН менее 6,7) - карликовая березка, вереск, черника, хвощи, плауны, пущица, сфагнум, калужница болотная и др.;

Нейтрофильные - предпочитают почву, имеющую нейтральную реакцию (при рН 6,7-7,0) - большинство культурных растений;

Базифилъные - обитают на щелочных почвах (рН более 7,0) - основная масса растений степных и пустынных районов (лебеда, кермек, полыни, сложноцветные и пр.);

Индифферентные - могущие произрастать на почвах с разными величинами рН (ландыш, вьюнок полевой, лютик ползучий и др.).

Некоторые химические элементы в почвах имеют экологическое значение, способствуя развитию определенных видов растений, в частности на почвах, богатых известью (на известняках, писчих мелах), хорошо развиваются дуб пушистый, лиственница европейская, крапива, русский василек, ковыль Лессинга и др. Другие растения (каштан, папоротник орляк) предпочитают почвы, бедные кальцием и соответственно обогащенные кремнием. Галофиты - растения, приспособленные к обитанию на засоленных почвах, которые широко распространены в степях, полупустынях, пустынях и на морских побережьях. Они способны накапливать в своих органах большие количества солей, что не причиняет им ущерба, а не слишком высокие концентрации солей даже способствуют росту растений. В основном это почти безлистные кустарнички и травы (солерос, солянки, кермек, сарсазан, биюргун, тамариск, многие виды полыней и пр.), способные создавать высокое внутриклеточное осмотическое давление. Эти растения могут регулировать содержание солей в своих тканях путем их выделения или накапливания в листьях или побегах. Так, отдельные виды тамариска в Сахаре имеют специальные железы на фотосинтезирующих органах, выделяющие соли. Суккулентные виды лебедовых способны регулировать содержание в них солей путем сбрасывания листьев после того, как в них накопились нежелательные количества солей.

Количество биомассы природной экосистемы связано с ее биологической продуктивностью. Последняя измеряется количеством органического вещества, производимого организмами, входящими в состав сообщества, за единицу времени (обычно за год) и на единицу площади. Эти важные количественные показатели растительных сообществ в конечном счете зависят от совокупности экологических факторов существования, что хорошо оценивается через спектр жизненных форм. В 1903 г. датский ботаник К. Раункиер предложил систему классификации растений, основанную на положении их почек возобновления. Среди наземных он выделил пять главных типов, назвав их жизненными формами.

Фанерофиты (от греч. «видимый, открытый» и «растение») - растения, у которых почки возобновления находятся на некотором расстоянии от поверхности почвы (выше 25 см); это главным образом деревья и крупные кустарники.

Хамефиты (от греч. «на земле»…) - мелкие кустарники, кустарнички, низкорослые суккуленты, у которых почки возобновления расположены низко (ниже 25 см) над поверхностью почвы.

Гемикриптофиты (от греч. «полу» и «скрытый»…) - многолетние травы, у которых почки возобновления располагаются на уровне почвы и защищены чешуями, отмершими листьями или снегом.

Криптофиты - многолетние травянистые растения, у которых почки возобновления закладываются в луковицах, клубнях, корневищах и находятся в почве или под водой, благодаря чему они защищены от прямого воздействия внешних условий.

Терофиты (от греч. «лето»…) - однолетние травянистые растения, которые переживают неблагоприятный для их жизнедеятельности период в виде семян.

Выделенные категории растений хорошо отражают связь особенностей жизненных форм растений и экологических условий их существования. Как видно из табл. 1, фанерофиты абсолютно (96%) доминируют в тропических дождевых лесах и значительную роль играют в других лесных сообществах. Отмечена четкая зависимость между климатом и количеством фанерофитов в составе растительности: в лесах умеренно-теплой зоны они составляют 54%, в лесах умеренно-холодной зоны - уменьшаются до 10%, а в тундрах - до 1%. В тундрах и степях преобладают гемикриптофиты (соответственно 60 и 63%). Наиболее характерной жизненной формой растений в аридных областях являются терофиты, содержание которых возрастает от степей (14%) к полупустыням (27%) и пустыням (73%). Соотношение жизненных форм растений и определяет количество биомассы различных растительных сообществ поверхности суши.

Таблица 1

Тип растительности
Глобальный (нормальный) спектр
Тропический
дождевой лес
Субтропический лес
Лес умеренно-теплой зоны

умеренно-холодной


Широколиственный лес умеренной зоны
Дубовое редколесье
Степи (сухой злаковник)
Полупустыня

Как уже отмечалось распределение живого вещества на материках тесно связано с географическими поясами и зонами. Пояса имеют широтное простирание, что естественно обусловлено в первую очередь радиационным режимом и характером атмосферной циркуляции. Каждый географический пояс характеризуется преобладанием определенной воздушной массы (типы воздушных масс: экваториальные, тропические, умеренные, арктические и антарктические). При выделении внутри поясов географических зон наравне с радиационными условиями принимаются во внимание характер увлажнения, соотношение тепла и влаги, свойственные данной зоне. В отличие от океана, где обеспеченность влагой полная, на материках соотношение тепла и влаги в различных районах может быть весьма отличным. Поэтому географические пояса распространяются по всей земной поверхности - на материки и океаны, а географические зоны только на материки. Например, в умеренном географическом поясе выделяются следующие зоны: тайга (бореальные хвойные леса), смешанные и широколиственные леса, лесостепи, степи, полупустыни и пустыни.

На суше, как и в океане, наблюдается горизонтальная зональность в распределении живого вещества. На рисунке 1 показано зональное распределение фитомассы на единицу площади по географическим поясам Земли.

Рисунок 1. Кривая распределения фитомассы на единицу площади (тыс. т/км 2) по географическим поясам (но К.К. Маркову и др., 1978)

Наибольшие биомассы приходятся на экваториальный и субэкваториальные пояса, где продукция на единицу площади в 5 раз больше, чем в арктическом поясе. Затем отмечается в обоих тропических поясах резкое уменьшение биомассы с последующим увеличением ее в субтропических и умеренных поясах и со значительным падением к полярным географическим поясам.

Интересна общая закономерность в распределении живого вещества для материков и океана: тропические пояса характеризуются незначительными величинами биомассы. Изменение запасов биомассы в различных поясах на суше более резкое, чем в океане: крайние значения на суше отличаются в 96 раз, а в океане - лишь в 15 раз.

Возрастающее антропогенное воздействие на природные экосистемы вызывает необходимость познания закономерностей функционирования их с целью рационального использования и охраны.

В связи с этим важна оценка биологической продуктивности различных типов почвенно-растительных формаций как основного первичного звена биологического круговорота веществ. Большой фактический материал по продуктивности различных фитоценозов был получен отечественными учеными Н.И. Базилевич, Л.Е. Родиным и Н.Н. Розовым (1971).

Как видно из табл. 2 максимальной биологической продуктивностью характеризуются влажнотропические леса (гилей) - в бассейне р. Амазонка их биомасса достигает 10 тыс. ц/га. Значительными величинами биологической продуктивности также отличаются различные типы широколиственных лесов и хвойные леса (тайги). При перемещении к полярным областям продуктивность постепенно снижается: в тундре - 280 и в арктических пустынях - всего 50 ц/га. К настоящему времени получены данные по количественным характеристикам биологической продуктивности основных растительных формаций территории бывшего СССР (Базилевич, 1986).

Распределение запасов фитомассы подчиняется ведущим географическим закономерностям - зональной, региональной и высотно-поясной. Величина биомассы особенно зависит от таких климатических показателей, как температура воздуха, годовое количество осадков, сумма активных температур и др. В структуре фитомассы также отмечается определенная закономерность: чем суровее климатические условия, тем большая доля фитомассы приходится на подземную часть растений.

На рис. 2 показаны запасы фитомассы основных экосистем европейской части России. Видно, что самые высокие значения запасов фитомассы (4219 ц/га) и годичной продукции (245 ц/га) характерны для широколиственных влажных лесов Закавказья, а также для широколиственных лесов умеренной зоны (3240 ц/га). Значительной биомассой обладают хвойные формации тайги, при этом максимальные показатели характерны для ельников.

Четко фиксируется возрастание биомассы и годичной продукции ельников для различных подзон тайги.

Такая же закономерность отмечена и для сосняков: в северной тайге их биомасса составляет 831, а в южной - 2038 ц/га. В структуре фитомассы таежных лесов резко доминируют многолетние одревесневшие надземные части (до 76%).

Таблица 2. Биологическая продуктивность зональных типов почвенно-растительных формаций земного шара

Типы почвенно-растительных формаций

Запас фитомассы, ц/га

Полярные пустыни

Тундры на глеево-тундровых почвах

Хвойные леса северной тайги на глеево-подзолистых почвах

Хвойные леса средней тайги на подзолистых почвах

Хвойные леса южной тайги на дерново-подзолистых почвах

Широколиственные леса на серых лесных почвах

Широколиственные леса на бурых лесных почвах

Полукустарничковые пустыни на серо-бурых почвах

Широколиственные леса на красноземах и желтоземах

Пустыни на субтропических почвах

Влажнотропические леса на красноземных ферралитных почвах

Влажнотропические леса бассейна Амазонки

Пустыни на тропических почвах

Мангровая растительность морских побережий

Рисунок 2. Запасы фитомассы (А) основных экосистем европейской части России и соотношение (в%) частей фитомассы (Б);

1 - зеленые части растений;

2 - надземные многолетние одревесневшие;

3 - подземные части

К северу от таежной зоны - в тундре и полярных пустынях - отмечается резкое уменьшение биомассы и продукции фитомассы (Вронский, 1989). Полярные пустыни обладают самыми минимальными значениями запасов фитомассы (15,8 ц/га) и годичной продукции (2,4 ц/га). Для этих экосистем характерно превышение запасов растительных остатков над запасами живой фитомассы (особенно в болотах), так как здесь разложение органики протекает крайне медленно. В структуре фитомассы тундры, несмотря на значительное количество мхов и лишайников, доминирует доля подземных органов.

Резкое уменьшение запасов фитомассы и годичной продукции отмечается и при переходе от лесных формаций к аридным областям. Минимальные значения (60 ц/га при годичной продукции до 17 ц/га) отмечены для солонцовых полупустынь Прикаспия. Для аридных экосистем характерна также высокая доля подземных органов (в зональных полупустынях - 81%).

В горных районах наблюдается аналогичная зависимость биомассы растений от климатических факторов, среди которых контролирующими критериями служат температура и влажность воздуха. Особенно сильно отличаются показатели фитомассы гор аридных и гумидных районов (Западный Памир и Гиссарский хребет Памиро-Алтая). Как видно из табл. 30, в горных районах максимум фитомассы приходится на лесной пояс, выше которого к вершинам горных систем значения биомассы резко снижаются. Особенно в этом отношении показателен Большой Кавказ, где максимальные запасы фитомассы характерны для широколиственных (3459 ц/га) и хвойных (ЗОН ц/га) лесов. Фитомасса горных высокотравных лугов достигает всего 31,2 ц/га. В Карпатах и в Саянах наибольшими запасами фитомассы обладают хвойные леса (соответственно 2945 и 2228 ц/га).

Таблица 3. Средние значения фитомассы в поясных типах растительности горных систем Евразии

Поясные типы	Б. Кавказ	Гиесарский хребет	Зап. Памир
Криофитная растительность
Горные низкотравные луга
Горные высокотравные луга
Горные степи
Горные пустыни
Нагорные ксерофиты
Стланики
Хвойные редколесья
Мелколиственные леса
Хвойные леса
Широколиственные леса
Лиственные редколесья и кустарники
Эфемеретум

Распределение и количество биомассы планеты в современную эпоху зависят не только от почвенно-климатических условий. Все большую силу набирает новый экологический фактор - антропогенное воздействие. Роль растений в биосфере Земли огромна. Они дают кислород и пищу всем живым организмам; в конечном счете они обеспечивают энергетическими и многими сырьевыми ресурсами человеческое общество. Кроме того, лесные формации поглощают разнообразные атмосферные загрязнения антропогенного происхождения (тяжелые металлы, диоксиды углерода и серы, оксиды азота и пр.). В настоящее время общая площадь лесов составляет около 42 млн км 2 , однако она ежегодно уменьшается в среднем на 2%. В результате сокращения лесных площадей и ухудшения условий произрастания растений происходит существенное уменьшение биомассы и ее первичной продукции на материках.

Экосистема - это совокупность совместно обитающих разных видов организмов и условий их существования, находящихся в закономерной взаимосвязи друг с другом. Термин предложен английским экологом А. Тенсли (1935). Выделяют три группы экосистем: наземные, пресноводные, морские. В предыдущей главе подробно были описаны морские экосистемы (открытый океан, прибрежные воды, глубоководные рифтовые зоны и др.). Ниже будет дана характеристика наземных и пресноводных экосистем. Характер наземных экосистем (биомов) определяется типом растительности (тундра, тайга, смешанные леса, степи, пустыни, саванны и др.). Помимо описания физико-географических особенностей ландшафтных зон, приводятся новейшие сведения об антропогенном воздействии на наземные экосистемы.

Зона степей. Степная зона умеренного пояса отличается континентальным климатом, незначительным количеством атмосферных осадков (250-450 мм) и неустойчивым их режимом, наличием засух с суховеями. Почвы представлены главным образом черноземами и каштановыми. Степи - это безлесные сообщества многолетних ксерофитных трав, представленных в основном злаковыми ассоциациями, Лесные группировки в степях встречаются лишь по долинам крупных рек, балок, на песках надпойменных террас (сосновые боры). Они представлены зарослями ивы, дуба, вяза, тополя, ольхи и других, с участием кустарников (терновника, степной вишни). Биомасса составляет 100-370 ц/га, при годовом приросте - 40-140 ц/ra. В степях доминирующей жизненной формой растений являются гемикриптофиты (многолетние травы) - 63% от общего количества видов флоры, а фанерофиты (деревья) - лишь 1%. В составе растительного покрова степей преобладают многолетние дерновинные травы (злаки, осоки); среди злаков - ковыль, типчак, мятлик и др. Характерны разнообразные растения «перекати-поле»; многолетники (качим метельчатый, кермек, синеголовник полевой) и однолетники (солянка калийная, петросимония). Специфичны для степей эфемеры (однолетники) и эфемероиды (многолетники), которым нередко свойственны яркие цветки. Особенно красочна степь ранней весной, когда цветут лиловые ирисы, крупные белые ветреницы, незабудки, золотисто-желтые крестовники, лютики и др.

В северных степях видовая насыщенность - до 80 видов на 1 м 2 (преобладают различные виды разнотравья), в южных - значительно меньше видов (в основном злаки). Степи в настоящее время в нашей стране, как и во всем мире, почти все распаханы, и целинные их участки сохранились лишь в заповедниках (Аскания-Нова, Стрелецкая, Хомутовская, Персияновская степь). Среди степных животных господствуют грызуны (суслики, сурки, слепушонки), из птиц - орлы, дрофы, стрепет и пр. Разнообразны пресмыкающиеся: ящерица, узорчатый полоз, степная гадюка.

Аналогом обширных восточноевропейских степей и североамериканских прерий в южном полушарии служат: в Южной Америке - пампа, в Новой Зеландии - туссоковые злаковники. Степи Евразии вытянуты в виде зоны с запада на восток, а прерии в Северной Америке - в меридиональном направлении и занимают середину материка. Так выделяют восточные высокотравные прерии с богатейшими травостоями (бородач, ковыль, индейская трава, вейник, пырей, тонконог и др.), и западные низкотравные прерии (аналоги типичных степей Евразии), где в травостое преобладают бизонова трава, мятлик, костер и прочее. В Северной Америке обширные пространства степей, особенно высокотравных прерий, в настоящее время заняты посевами зерновых культур и пастбищами.

Аргентинская пампа отличается от степей и прерий более благоприятным температурным режимом и значительным количеством осадков; холодный зимний период практически отсутствует, хотя морозы иногда случаются. Древесные формации встречаются лишь по долинам крупных рек, так как их произрастанию в пампе препятствуют такие факторы, как слабая дренированность почв и наличие в почвенном профиле на разных глубинах весьма плотных мощных прослоев карбонатов (Вальтер, 1975). Основной фон растительности составляют злаки (высотой более 1 м), которые представлены 26 видами (ковыль, костер, бородач и пр.), В южной пампе характерно господство крупнодерновинных злаков (тип травы туссок), Туссоковые злаки встречаются только в южном полушарии, особенно они хорошо представлены в Новой Зеландии. Среди них выделяют низкие туссоковые злаковники (высотой 30-50 см) на низменностях, и высокие (более 1,5 м) - на возвышенностях и в горах (носит название «снежного туссока»). Туссоковые злаки образуют мощные дерновины (высотой более 1 м), в которых старые жесткие листья сохраняются и после отмирания, а между ними пробиваются живые зеленые листья. Среди таких злаковников встречаются кустарники и низкие деревья (казуарины, акации). В пампе потребителями травянистой растительности являются безгорбый верблюд гуанако и небольшой олень; из хищных встречаются пампасные лисицы, гривистый волк, патагонская ласка. Антропогенные воздействия (распашка и посев зерновых культур, чрезмерный выпас скота и др.) привели к значительной деградации степных сообществ, в некоторых регионах земного шара многие степи превратились в созданные руками человека пустыни. Так, в аргентинской пампе в результате чрезмерного выпаса скота количество веществ, способных гореть, настолько сократилось, что не осталось пищи пожарам, экологически необходимым для поддержания покрова злаков. Это привело к преобладанию колючих кустарников, рост которых прежде сдерживался периодическими пожарами . В результате длительной хозяйственной деятельности человека отмечены. За последние 100 лет (после исследований В.В. Докучаева) в типичных черноземах Воронежской области в пахотном слое содержание гумуса уменьшилось с 10-13% до 7-10%, а его запасы соответственно с 300-390 до 210-300 т/га. Широкое применение тяжелой техники на сельхозугодьях привело к деградации почв (уплотнению, ухудшению ее водного режима), а в конечном итоге к резкому снижению урожайности возделываемых культур. Отмечена в некоторых районах степной зоны значительная деградация пастбищ. Сильно пострадала степная фауна, поэтому для ее сохранения в заповедниках и заказниках проводятся работы по воспроизводству многих редких и исчезающих видов степных животных. В последние годы в нашей стране идут широкие исследования по экологической оптимизации степного природопользования с целью снижения антропогенных нагрузок на агроэкосистемы степной зоны. По данным А.А. Чибилева (1992), для успешного ведения сельского хозяйства в степной зоне необходимы следующие мероприятия: применение агротехники с минимальной обработкой почв; перевод малопродуктивной пашни в улучшенные пастбища; постепенное сокращение площади орошаемых черноземных земель с параллельным применением новейших водосберегающих технологий полива (микроирригация или капельное орошение); агролесомелиоративные работы (для борьбы с суховеями и пыльными бурями) и т.д. Все это позволит более рационально использовать природные ресурсы степей и сохранить их как экологически важную составляющую биосферы Земли.

Типы экологических стратегий представляют собой наиболее общие адаптации видов растений к условиям среды обитания. Изначально термин

стратегии применялся к поведению животных, и значительно позже его использовали в экологии растений для описания поведения растений в фитоценозах. Совпадение взглядов зарубежных и отечественных учёных на эту проблему позволило искать наиболее информационные количественные показатели, которые можно было бы использовать для классификации и ординации видов растений в пространстве стратегии.

Особенности растительности степной зоны

Растительность тургайского прогиба находится в тесной зависимости от климатических условий и развитых здесь почв. В соответствии с почвами и климатической зональности с севера на юг уделяется несколько растительных зон: лесостепь, степь, полупустыня. Степная зона в свою очередь подразделяется на три подзоны:

1) подзону умеренно засушливых богаторазнотравно-ковыльных;

2) засушливых разнотравно-ковыльных;

3) сухих типчаково-ковыльных степей.

В каждой из выделенных зон и подзон типичны для нее растительности развиваются различные варианты растительности и особенности рельефа местности. Появления других растительных комплексов связано с речными долинами, древними ложбинами, а также повышениями в виде гряд, песчаных валов, обуславливающие разнообразие условий увлажненности и минерализации грунтовых вод, а следовательно, и почвообразования. Соответственно таким условиям среди (в самой северной части прогиба), разные категории лугопойменных и болотных растительных комплексов, полынно-солянковые сообщества на солонцовых и солончаковых почвах.

В самой северной части широко развитой зоны степей располагаются отдельные изолированные участки лесостепных ландшафтов. Это околочная лесостепь.

Преобладают межлесные пространства, покрытые богаторазнотравно-ковыльными степями. Березово-осиновые околки приурочены преимущественно к западинам. На опушках околков и поляна хорошо выражен кустарниковый ярус. Это заросли шиповников, ивы, степной вишни. В травяном покрове околков приобладает веник наземный, костянка, клевер.

Северная, наиболее увлажненная часть региона занята умерено засушливыми богаторазнотравно-красноковыльными степями и редкими осиново-березовыми околками. Эти степи характеризуются господством красного ковыля при значительном участии в травостое представительной группы разнотравья.

В злаковой группе встречается веник наземный, имофеевка, мятлик узколистный Шелля. Набор видов в группе разнотравья довольно разнообразен. Типичными являются: лобазник шестилепестной василистник,

лапчатка, горичники, клубника, чина клубненосная, гвоздика разноцветная и др. Для некоторых участков степи характерно комплексность сложения, выражающаяся во включении степной покров подзоны участков полынно-типчаковых ассоциаций, развитых на солонцах. Густота тройного покрытия здесь около 90%. К настоящему времени основная площадь подзоны распахана под посевы.

Подзона засушливых разнотравно-ковыльных степей. С нарастанием засушливости климата богатые разнотравием северные степи к югу имеются разнотравно-ковыльными. Наиболее южное положение подзона имеет на западе региона, где под влиянием Урала южной границы ее сдвинута до 510 и 40 с. ш. На меджуречье Тобола и Убагана она смещается к северу до 520 и 40 с. ш. в составе травостоя степи кроме господствующего красного ковыля постоянно участие вместо снижено. Изредка по понижениям среди степей подзоны встречаются небольшие березовые околки. Густота тройного покрытия составляет здесь 70 - 80%. По природным условиям подзона разнотравно-ковыльных степей достаточно благоприятно для развития земледельческого хозяйства. Однако постоянная засушливость весны и периодические засухи летом снижают урожаи посевных культур.

Подзона сухих типчаково-ковыльных степей. К югу от засушливых разнотравно-ковыльных степей, в пределах увлажненной центральной части Тургайского прогиба расположена подзона сухих степей, где в составе растительности преобладает ковыльно-типчаковые ассоциации со значительным участием полыни, тонконога. В сухостепных ассоциациях господствует ковылок, который вытесняет более влаголюбивый красный ковыль. Последний сохраняется в этой подзоне главным образом на песчаных и супесчаных разностях почв. В злаковой группе здесь нередко участвует тырсик. Разнотравные в сухих степях по своему видовому составу резко сокращается; оно представлено ксерофитными и галофитными видами. В описываемой подзоне еще шире, чем в предыдущих, северных, развита комплектность растительного покрова. Типчаково-ковыльные ассоциации комплексируется с развивающимися на солонцах пустынными типчаково-полынными, полынными, кокпековыми и др. ассоциациями. Сочетание разных типов растительности особенно присуще территориям с расчлененным рельефом и бугристыми песками. Различия в экспозиции склонов, степень засоренности пород и условий стока создают чрезвычайно разнообразие экологических условий, а соответственно и растительного покрова в виде сочетания степных группировок с зарослями кустарников по лугам, пустынными ассоциациями на выходах засоленных пород, с лугами по долинам рек и т.д. густота травяного покрытия в сухих степях падает до 50%.

Природные условия на территории подзоны малоблагоприятны для выращивания зерновых.

Полупустынная зона. Южнее подзоны сухих степей произрастает пустынно-степная растительность, где вместе с ковылком и ковылем-тырсиком преобладают пустынные полукустарнички - полынь, прутняк, ромашник и др. большое распространение получают пустынные лишайники. Полупустынная зона характеризуется малой сомкнутостью растительного покрова (30-40%). Формирование сообществ пустынных степей, в известной мере переходных между степями и пустынями, обусловлено главным образом увеличивающейся в южной части Тургайского прогиба засушливостью климата.

В связи с широким развитием в этой зоне засолоненной почвы пустынные степи сравнительно редко встречаются в чистое виде; часто они комплексируются с пятнами биюргунных и кокпековых ассоциаций пустынного типа.

В микропонижениях на лугово-каштановых почвах развита лугово-степная растительность. На почвах легкого механического состава комплектность растительности затухает. Более однородный травостой полупустынь состоит главным образом из тырсика, тырсы, эркека и песчаных видов полыни.

Самая южная, наименее увлажненная, часть прогиба входит в зону северной пустыни. Разреженный растительный покров зоны представлен главным образом серой полынью с участием пустынных эфелитов (луковичный мятник, пустынный бурачок и др.) и солянок (биюргун и др.). Встречается саксаул.

Кроме растительных сообществ вышеуказанных зон существует интразональная растительность - эта растительность современных и древних речных долин, лиманов, озерных котловин, песчаных массивов, солонцов и солончаков.

Берега озер и рек, подпитываемые пресной водой водоносных горизонтов, днища балок, увлажняющие грунтовыми водами, густо зарастают тростником, осокой, рогозом, камышом и другими влаголюбивыми растениями, а также кустами ивы.

В долинах рек региона на луговых и лугово-аллювиальных почвах развиты пойменные и лиманные луга.

Пойменные луга преимущественно разнотравно-злаковые (пырейные, костровые, вейниковые); лиманные - в основном злаковые (пырейные, острецовые).

В зоне полупустынь широко распространены различные по площади участки полузакрепленных песков (низовья Тургая, нижнее течение реки Улы-Жиланшик, Прииргизье). На них развит разреженный растительный покров из травянистых и полукустарничковых псаммофитов (джузгун, кумарчик, кияк, чачыр и др.), а в котловинах выдувания произрастает влаголюбивая растительность - камыш, рогоз, кусты ивы, джида. На территории прогиба на крупных песчаных массивах располагаются сосновые леса, являющиеся украшением беспредельных степей Тургая.

Наиболее крупными из них являются Аман-Карагай, Ара-Карагай, Казан-Басы и Наурзум-Карагай. Весьма значительные площади занимают галофитные сообщества, произрастающие на солончаках и солонцах. Особенно широкое развитие они получили вокруг озерных котловин по днищу древней Тургайской ложбины.

Фитоценозы и их значение

Под фитоценозом следует понимать растительное сообщество, естественную группировку растений в природе, характеризующуюся определённым составом, структурой и взаимоотношениями растений друг с другом и с условиями среды. .

Фитоценоз - открытая система, представляющая существенную часть биогеоценоза, в которой осуществляется продуцирование органических веществ. Фитоценоз изменяется не только в течение года, но и по годам. .

В.Н. Сукачёв и А.П. Шенников считали, что взаимодействие между растениями - самый существенный и специфический признак фитоценоза. Взаимоотношения растений в сообществе В.Н. Сукачёв называл коациями . Конечный результат взаимодействий растений друг на друга в целом может быть положительным для устойчивости данного сообщества или отрицательным, или для одного из двух совместно произрастающих видов положительным, а для другого - отрицательным. Взаимодействия среди растений могут быть конкурентными и взаимоблагоприятными.

Конкуренция имеет существенное значение в распространении растений. Как правило, растения растут не поодиночке, а встречаются вместе с другими: это могут быть представители того же вида или - в большинстве случаев - разных видов; они образуют растительное сообщество. В большинстве случаев ареал, какого-либо вида охватывает не ту территорию, на которой климатические и почвенные условия позволяют ему расти, а ту, которую он в состоянии удержать за собой, конкурируя с другими. Потенциальный ареал, то есть территория, отвечающая требованиям вида к климату и почвам, как правило, значительно больше истинного ареала .Широко в природе распространено явление аллелопатии - химического взаимодействия между растениями. Наряду с разработкой гипотез узнавания растениями друг друга, ученые спорили о роли аллелопатии в организации естественных фитоценозов . На сегодняшний день известно, что аллелопатия не является самостоятельным фактором, который может вне зависимости от конкуренции определять состав видов сообщества. Также аллелопатические активные вещества не могут выступать в качестве кардинальных регуляторов состава и структуры сообщества . Аллелопатически активные прижизненные корневые выделения могут играть решающую роль в механизмах расхождения корней при возможности их механического столкновения в процессе роста. Необходимо строго определить объём аллелопатии . Сегодня предлагается различать три широких класса взаимоотношений, которые в той или иной мере входят в широкое понимание аллелопатии .1. Конкуренция - соревнование за потребление абиотических ресурсов. 2. Аллелопатия - горизонтальные отношения, при которых аллелопатические агенты лишь ингибируют или стимулируют потребление ресурсов или способствуют расхождению растений по нишам. 3. Трофические (вертикальные) отношения высших растений и микроорганизмов .

Влияние физико-химических свойств почв на формирование фитоценозов

Между растениями и почвами существуют очень тесные и многообразные связи. Формирование почвы вообще невозможно без участия растений. Но и почва в свою очередь в высшей степени важна для растений, поскольку в ней содержатся питательные вещества и запас влаги.

Во всех типах почв наибольшее значение для растений имеют водный, тепловой, воздушный и солевой режим. Поглощение воды и растворённых в ней питательных веществ корнями растений из почвы зависит от её аэрации и температуры.

Растения извлекают воду из тёплых почв быстрее, чем из холодных. Существенное влияние на растения оказывают такие физические свойства почв как: плотность почвы, плотность твёрдой массы и пористость. Физические свойства песчаных и супесчаных почв более благоприятны для роста растений, чем физические свойства глинистых почв, так как они лучше пропускают воду, хорошо аэрированы и богаты кислородом .

Из распространённых в наших регионах почв, наиболее благоприятными физическими и водно-физическими свойствами обладают чернозёмы. Для них характерно: рыхлое сложение в гумусовом слое, высокая влагоёмкость, хорошая водопроницаемость, сочетание капиллярной и некапиллярной пористости, что положительно влияет на нормальный рост и развитие растений. Чернозёмы в степной зоне Северного Казахстана представлены обыкновенными чернозёмами . Наряду с физическими свойствами на распространение растений оказывают влияние и химические свойства почв. В составе почв обнаружены почти все известные химические элементы. Многие макро- и микроэлементы выполняют важную физиологическую и биохимическую роль в жизни растений .

Существуют почвы, содержащие соли, токсичные для подавляющего большинства растений. Прежде всего, к ним относятся легкорастворимые соли: Na 2 SO 4 , NaCl, MgCl 2 , CaCl 2 , Na 2 CO 3 . Растения, приуроченные к засоленным почвам, называются галофитами . Засоленные местообитание подразделяются на солончаки, солончаковые почвы, солонцы и солонцеватые почвы .

Соли нарушают обмен веществ и состояние полимеров протоплазмы растительных клеток . При повышенных концентрациях солей изменяются взаимоотношения растений с окружающей средой: такие факторы как температура и свет, положительно влияющие при нормальных условиях, в присутствии солей могут действовать отрицательно. Поэтому растения засоленных мест обитания выработали ряд ответно-приспособительных реакций .

Влияние физико-географических и климатических условий на формирование фитоценозов

Приуроченность распространения видов к крупным зонам растительности определяется, прежде всего, климатическими факторами.

Модификация в зонах растительности происходит под влиянием глобального круговорота воздушных масс, разного распределения суши и моря. Чем континентальней климат, тем меньше, как правило, выпадает осадков и тем сильнее колеблется температура. Столь разнообразные условия влияют на распространение растительных сообществ .

Для степной зоны характерен сравнительно сухой и тёплый климат. Средняя температура июля не ниже 20° С. Самые высокие температуры не выше 40°С. Характерны большие суточные амплитуды температур.

Рельеф равнинный или слабоволнистый, часто встречаются различного рода понижения - поды, лиманы, западины. Из-за небольшого количества осадков, сухого воздуха и других условий растительность представляет собой разнотравно-ковыльные и типчаково-ковыльные степи. Растения имеют ксероморфную структуру. В более влажных местах растительность преимущественно лугового типа .

Таким образом, для распространения, роста и развития растений большую роль играют количество осадков, температура воздуха и освещенность .

Эколого-ценотические стратегии

Стратегии растений - наиболее общие способы выживания растений в сообществах и экосистемах. Проблема классификации растений по признакам сходства и различия их функционирования в экосистемах не нова. Необходимо было разработать универсальную систему, которая бы учитывала и среду, и растение .

На сегодня предложено много систем типов адаптивного поведения растений. Основанием для отнесения вида к тому или иному типу адаптивной стратегии служили самые разные характеристики: динамика численности популяции, скорость накопления биомассы в стандартных условиях эксперимента и т.д. .

Выделяют несколько альтернативных подходов: Д. Тильмана, П. Кедди, Маклиода - Пианке. Все эти подходы имеют как положительные, так и отрицательные моменты.

Наибольший интерес сегодня представляет система Раменского - Грайма.

Виоленты (С) - растения богатых и стабильных местообитаний, «солодоминанты» сообществ высокой биологической продуктивности. Это наиболее малочисленная и гомогенная группа. В ее составе - деревья, реже корневищные злаки. Этот тип стратегии может проявляться только в условиях, когда среда достаточно стабильна и не подвергается нарушениям.

Патиенты (S) - достаточно гетерогенная в морфологическом и ценотическом отношении групп видов, в составе которой есть и растения экстремальных местообитаний (пустынь, солончаков). В борьбе за существование берут не энергией жизнедеятельности и роста, а своей выносливостью к очень суровым условиям, постоянным и временным.

К патиентам относятся травы, кустарнички, деревья, мхи, лишайники.

Эксплеренты (R) - растения, как и виоленты, богатых местообитаний, но как «антисоциальные растения» - произрастающие в условиях низкой конкуренции. Это возможно либо при нарушениях (рудеральные растения, истинные эксплеренты), либо при кратковременном периоде снижения уровня конкуренции (эфемероиды лесов), либо при взрывообразном возрастании количества ресурсов, которые растения других видов стратегий усвоить не могут.

Развитие представлений о стратегии привело Грайма к заключению, что в природе реально существует множество видов с различными комбинациями признаков поведения, так что нельзя целиком отнести их к одному из трёх рассмотренных типов стратегий, что, в итоге подвело к необходимости выделять кроме первичных видов и вторичные .

Первичные стратегии связаны переходными вторичными типами и, кроме того, многие виды обладают пластичностью стратегии, когда при дефиците ресурсов у виолентов (или видов с вторичными стратегиями) проявляются черты патиентности и формируется природный «бонсай» (стелящиеся узколистные формы тростника на солончаках).

Видов с вторичными стратегиями, в которых в разном соотношении сочетаются черты виолентов, патиентов и эксплерентов, больше чем видов с первичными стратегиями.

Физиологические исследования типов стратегий охватили большое число признаков, определяющих поведение растений. В процессе развития этих подходов достаточно быстро выяснилось следующее:

1. Нельзя выделить какой-то единый, полностью независимый от других признак, который полностью определял бы тип стратегий растений.

2. Очень сложно найти полностью независимые признаки, чтобы на этом основании отделить «правильный» тип стратегии от «неправильного». Предложено соотнести между собой типы стратегий Раменского-Грайма как:

то есть систему из трех направлений адаптаций растений к условиям среды редуцировать до двух, считая, что виоленты объединяют в своей физиологии и биологии черты как эксплерентов (быстрый рост), так и патиентов (способность удерживать нишу).

Рисунок 3. Распределение типов стратегий Раменского - Грайма в пространстве признаков «продуктивность» Ro - устойчивость So

R - эксплеренты (raderalis); С - виоленты (competitors); S - патиенты (stress-tolerators); А - виды-абортанты.

С - стратеги - поддерживают вегетативный рост (накопление биомассы) при умеренном экологическом стрессе и высокой продуктивности растительного покрова. Основной адаптивный процесс - поддержание вегетативного роста.

R - стратеги - при стрессе прекращаются видимый рост, сокращают или вообще элиминируют ювенильные фазы, что ведёт к ускорению начала цветения и формирования семян. Основной адаптивный процесс - аллокация всех имеющихся ресурсов и семян.

S - стратеги - при стрессе прекращают видимый рост, замедляют переход к цветению, следовательно, ресурсы на формирование семян не выделяются, их основная масса расходуется на процессы адаптации, что может и не проявляться в морфологических изменениях.

Система стратегий Раменского - Грайма является одним из высших достижений современной науки о растительности и являет собой пример открытой системы, которая может дополниться новыми данными .

...

Подобные документы

Исследование почвенно-растительных комплексов степной зоны, подверженных глобальным выпадениям радионуклидов. Накопление радионуклидов стронция-90 в почвах различных типов и содержание их в растениях степной зоны после атмосферных ядерных взрывов.

дипломная работа , добавлен 07.11.2010

Особенности аккумуляции радионуклидов растительностью. Пути миграции радионуклидов в окружающей среде. Аккумуляция радионуклидов растениями лесных фитоценозов. Влияние внешнего облучения и поглощенных радионуклидов на жизнедеятельность растений.

курсовая работа , добавлен 22.08.2008

Географическое положение степной экосистемы Евразии, особенности ее геологической структуры. Характеристика всех компонентов живой и неживой природы, продуктивность экосистемы, описание почв. Использование живых и неживых ресурсов данной системы.

реферат , добавлен 22.04.2015

Использование растений в качестве индикаторов условий местообитаний. Эколого-флористическая классификация растительности. Экологическая оценка антропогенно-нарушенных местообитаний селитебной зоны Левобережной части Новосибирска шкалами Раменского.

дипломная работа , добавлен 20.06.2017

Природные факторы, определяющие геоэкологический режим. Изменения уровня Каспийского моря за определенное историческое время. Экологическая дестабилизация природной среды. Сукцессии растительных сообществ под влиянием естественных, антропогенных факторов.

дипломная работа , добавлен 11.09.2012

Проблемы сохранения флоры и фауны степных территорий. Ценность степных ландшафтов для изучения фито- и зооценозов травянистых сообществ в естественных климатических условиях. Проект создания особо охраняемой природной территории в черте города Боброва.

творческая работа , добавлен 15.02.2017

Природные условия окрестностей урочища Поднависла: геология и рельеф, поверхностные и подземные воды, почвы, растительный и животный мир. Фитоценотическая характеристика экосистем урочища Поднависла, их анализ, редкие виды и их распространенность.

дипломная работа , добавлен 28.01.2014

Ельники Республики Татарстан и их состояние. Общие вопросы популяционной экологии растений. Ельники, их состояние и основные причины усыхания. Динамика численности Picea fennicа в различных сообществах. Особенности видового состава изученных фитоценозов.

курсовая работа , добавлен 26.03.2015

Типы почв и почвенные разновидности в пределах одной климатической зоны. Классификации сообществ сорных растений на пашне, их зависимость от разновидности почвы. Бактерии и грибы - возбудители болезней культурных растений, их местообитание и виды.

реферат , добавлен 30.06.2011

Понятие биосферы, принципы ее естественного устройства. Сущность живого вещества и экологического равновесия. Особенности перехода из биосферы в ноосферу. Анализ современного состояния почвы, растений и животных. Зоны экологических бедствий в Казахстане.

Специальность ВАК РФ03.00.05
Количество страниц 184

Глава I. Обзор литературы по проблеме окской флоры. б

Глава 2. Характеристика природных условий и растительности района исследования.

Глава 3. Методика работы.

Глава 4. Результаты исследования степных шитоценозов долины Оки в Московской области.

A. Микроклиматические и почвенные исследования.

Б. Выявление степных шитоценозов и их картирование.W

B. Флоро-географический анализ степных фитоценоз ов.

Г. Эколого-фитоценотические особенности степных фитоценозов. а. Экобиоморфный состав. б. Эколого-фитоценотический состав. в. Возрастная структура ценопопуляций эди фи каюров. г. Видовая насыщенность. д. Горизонтальная структура. е. Вертикальная структура. ж. Ритмика фенологического развития. з. Физиономичность. и. Погодичная динамика.

Глава 5. Обсузэдение материалов исследования.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Степные фитоценозы долины Оки в Московской области и их происхождение»

Охрана природы и рациональное использование природных ресурсов является важнейшей народнохозяйственной задачей нашего социалистического государства. Этой проблеме уделяется в СССР чрезвычайно большое внимание, что нашло отражение в ряде важнейших документов нашей эпохи: Программе КПСС, решениях съездов партии, Постановлениях правительства, в Конституции СССР. Б свете этих решений исключительно большую роль приобретает всестороннее изучение и охрана уникальных природных объектов, испытывающих сильное антропогенное воздействие в современную эпоху научно-технического прогресса. Примером этому может служить уникальная для Московской области степная флора долины Оки, изучению которой за последние 120 лет посвящена обширная научная литература, имеющая в значительной степени полемический характер. Н.Н.Кауфман(1866) предположил, что эти растения занесены сюда течением реки Оки из южных губерний, В.И.Талиев (1897) отстаивал мнение об их антропогенном происхождении, Д.И.Литвинов (1899) выдвинул гипотезу о реликтовом характере окской флоры, сохранившейся на некоторых территориях Средне-Русской возвышенности с доледникового времени. Несмотря на наличие большого числа научных публикаций проблема происхождения окской флоры до сих пор остаётся нерешенной, поскольку всё ещё встречаются работы, доказывающие то реликтовый (А.К.Скворцов,1969), то антропогенный (Н.А.Костенчук и А.Н.Тюрю-канов,1980) её характер. К сожалению,вся эта обширная научная литература подходит к решению проблемы происхождения южных растений в долине Оки в основном только с ботанико-географических позиций, что несомненно имеет односторонний характер.

Целью настоящей работы является решение вопроса происхождения окской флоры в Московской области с фитоценологических позиций. В ходе исследования необходимо было рещить следующие задачи:

1) изучить современное распространение в долине Оки на территории Московской области основных площадей степных фитоценозов, провести геоботаническое картирование наиболее сохранившихся участков и составить для них перечень ассоциаций;

2) изучить микроклиматические и почвенные условия местообитаний степных фитоценозов этой территории;

3) выявить флористический, эко-биоморфный, эколого-фитоцено-тический и популяционный состав компонентов степных фитоценозов, их горизонтальную и вертикальную структуру, продуктивность, ритмику фенологического развития, сезонную и погодичную динамику и по их сопоставлению с аналогичными показателями степных растительных сообществ Курской области решить вопрос, в какой степени степные фитоценозы долины Оки в Московской области соответствуют типичным зональным луговым степям Европейской части СССР.

Настоящая работа выполнена на материалах собственных полевых исследований 1975-1982 гг. Современное распространение степных фитоценозов в долине Оки на территории Московской области было изучено в результате маршрутных исследований в 1975-1978 гг. Стационарные фитоценологические исследования степных фитоценозов долины Оки были осуществлены на территории Дриокско-Террасного государственного заповедника на 26 стандартных учетных площадках (100 м^ каждая) и геоботаническом профиле (25 м х 500 м). Б масштабе I: 500 проведено геоботаническое и почвенное картирование участка степных фитоценозов Долы (площадью 36 га).

Для удобства сравнения использовались различные методические установки, на основе которых проводились аналогичные исследования степной растительности в Центрально-Черноземном и в других заповедниках нашей страны. В результате проведенных исследований нами были разработаны и собственные методики:

I. Изучения сезонных этапов формирования вертикальной структуры травяных фитоценозов;

2. Учета цветкового покрытия аспектабельных видов.

Научная новизна этой работы заключается в выяснении сходства и различия степных фитоценозов юга Московской области с типичными зональными луговыми степями Европейской части СССР, что позволяет впервые с фитоценологических позиций подойти к решению проблемы происхождения окской флоры.

Эта работа имеет и несомненное практическое значение, поскольку на основании этих исследований составлены мероприятия по режиму содержания степных фитоценозов в условиях заповедного режима, который позволит осуществить длительное сохранение этих ценных растительных сообществ юга Московской области.

Основные материалы диссертации докладывались на Всесоюзном совещании "Опыт и методы экологического мониторинга" (октябрь 1978 г. - г.Пущино, Московской области), на совместном заседании Московского отделения ВБО и секции ботаники МОИП (март 1981 г.) и на Алёхинских чтениях (Московский филиал географического общества СССР - апрель 1981 г.).

Текст диссертации занимает 184 страницы машинописи (нумерация сплошная); он имеет 30 таблиц, 6 рисунков и состоит из введения, пяти глав и выводов. Список цитированной литературы включает 123 названия.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Данилов, Владимир Иванович

Проведенные НШ"ЛИ разносторонние исследования степных шитоце нозОБ долины Оки Б МОСКОВСКОЙ области и условий их местообитания позволили сделать следующие выводы: I . Степные фитоценозы долины р.Оки на её отрезке от Серпухова до Каширы в настоящее время приурочены, в основном, к левобереж ным необлеоенньш склоншл ю^ шых экспозиций на стыке поймы с первой надпойменной террасой, В меньшей степени они встречаются на вер шинах и южных склонах песчаных гряд и останцов, редко подвергаю щихся влиянию пойменного решша, £ Степные фитоценозы долины Оки приурочены к дерновым опод золенным насыщенным высокогумусным супесчаным почвшл, которые ха рактеризуются темно-серым (почти черным) цветом, зернистой струк турой, высоким содержанием гумуса в верхних горизонтах (6-12%), слабокислой реакцией (РН водного раствора от 6,0 до 7,Z) и посто ЯННЫ1Л преобладанием в поглощенном комплексе горизонта А, кальция над магнием.3.Местообитания степных фитоценозов в приопушечной полосе скло нов южных экспозиций долины Оки отличаются суммарной солнечной радиацией, соответствующей по своим уровням более штии террито риям (широта Курска - Воронежа), Этот повышенный радиационный ба ланс благоприятствует обитанию здесь степных растений.4 . Сравнительный флоро-геограшический анализ степных фитоце нозов Приокско-Террасного и Центрально-Черноземного заповедников показал, что эти растительные сообщества характеризуются сходным составом видов-степняков с понтичеоким и сарматским классами аре алов (84-85%). В то же время в степных фитоценозах долины Оки от мечается больший процент видов, распространенных в Средиземно морье и Средней Европе.5 . Видовая насыщенность степных фитоценозов долины Оки в Мое- 159 -

коБской области (число видов на I ijr и 100 уг) значительно меньше, чем в луговых степях Курской области (в долине Оки на I м - 37 ви дов, на 100 м"^ - 78; в Стрелецкой степи на I м*^ - 61 вид, на 100 м^ 118), Тем не менее, она более, чем в два раза, превышает видо вую насыщенность ряда типичных луговых фитоценозов Окской поймы, Анализ исследовании ряда авторов подтвердил постепенное уменьше ние видовой насыщенности степных фитоценозов при их распростране нии на север,

6. Зкобиоморфный анализ степных фитоценозов долины Оки в Мос ковской области и Центрально-Черноземного заповедника показал принципиальное их сходство как по составу надземных, так и под земных структур, входящих в их состав растений, Полурозеточных и розеточных растений насчитывается в степных фитоценозах Приокско Террасного заповедника 65,9%, в Центрально-Черноземном - 63,0%, подземных структур кистекорневого ряда в Приокско-Террасном запо веднике 61,7%, в Центрально-Черноземном - 53,4%.7. Анализ растений по принадлежности и rpynnaiv! разной продол жительности вегетации также подчеркивает принципиальное сходство степных фитоценозов долины Оки в Московской области и Центрально Черноземного заповедника, Длинновегетирующих растений в первом случае насчитывается 71,4%, во втором - 66,4%. Увеличение к югу роли коротковегетирующих растений объясняется приспособлением к возрастающей сухости климата,

8. Степные фитоценозы долины Оки в Московской области и Цен трально-Черноземного заповедника характеризуются преимущественным преобладанием в своём составе растений степной и луг ОБо-стеиной эколого-фитоценотических групп над лесо-луговыми (степных в доли не Оки насчитывается 55,8%, в Курской области - 73,8%; лесо-луго вых "В долине Оки - 33,1%, в Курской области - 15,6%), Зто говорит о тон, что степные фитоценозы долины Оки имеют более луговой ха- 160 -

рактер, что несомненно объясняется их более северным географичес ким положением. Наряду с этим, типично луговые фитоценозы долины Оки насчитывают в своем составе 55,9% лесо-луговых видов и ЪЪ^Ъ% лесостепных.9. Структура возрастного состава популяций эдификаторных ви дов степных фитоценозов Приокско-Террасного и Центрально-Черно земного заповедников также характеризуется в целом сходными пока зателями. Однако набльэдающееся перемещение в возрастном спектре перистого ковыля максимума особей с взрослой генеративной группы (Стрелецкая степь) на группу молодых генеративных особей (долина

Оки), свидетельствует о более ускоренном темпе прохождения в пос леднем случае каждым растением через цикл возрастных стадий, что косвенно говорит о приближении экотопов долины Оки к экологичес кому оптимуму для этого растения.10. Об этом же свидетельствует и горизонтальная структура размещения дерновин эдификаторных видов в степных фитоценозах обо их заповедников. Дерновины взрослых особей перистого ковыля в ус ловиях сенокосного режима в долине Оки имеют несколько большую плотность размещения на единицу учетной площади, по сравнению со Стрелецкой степью Центрально-Черноземного заповедника. Это свиде тельствует о том, что экотопические и биоценотические факторы до лины Оки в Московской области соответствуют оптимальным условиям обитания основных эдификаторных видов степных фитоценозов,

11. Сезонная ритмика фенологического развития степньк фитоце нозов долины Оки имеет для основных фаз одновершинные кривые,что в типе соответствует лугово-степной растительности средней полосы РСФСР., Многолетние исследования ритмики фенологического развития степей Центрально-Черноземного заповедника дают сходные, как и в Приокско-Террасном заповеднике, показатели. Однако типично луго вые фитоценозы долины Оки характеризуются фенологическими ритмагли

с более поздней кульминацией, чем расположенные по соседству -

12, Сезонная смена аспектов в степных фитоценозах долины Оки, как и в степях Центрально-Черноземного заповедника, проявляется в массовом цветении одних и тех se аспектабельных видов. Меньшее число степных аспектов в"Приокско-Террасном заповеднике объясня ется постепенным выпадением некоторых аспектабельных видов при продвижении степной растительности на север. Анализ ряда исследо ваний по сезонной диншлике степной растительности Европейской части СССР подтверждает это положение. Типично луговые фитоценозы долины Оки Б Московской области имеют принципиально отличную от степных сезонную дина1\1ику аспективности,

13, Структура надземной биомассы по биологическим группшд растений в степных фитоценозах Приокско-Террасного и Центрально Черноземного заповедников имеют принципиальное сходство как в ве гетационные сезоны отдельных лет, так и в своей погодичной дина мике, Б сухие и жаркие вегетационные сезоны в типчаково-разнотра Бных и перисто-ковыльно-разнотравных ассоциациях Приокско-Террас ного заповедника увеличивается в надземной биомассе доля плотно кустовых злаков и одновременно снижается доля бобовых растений, разнотравья и рьклокустовых злаков. Во влаяшые и прохладные го ды наблюдается обратная тенденция. Многолетние исследования дина мики надземной биомассы в степях Центрально-Черноземного заповед ника характеризуются аналогичными показателями,

1^, Многочисленные факты нахождения степных фитоценозов на значительных расстояниях к северу и югу от долины Оки в Москов ской области (с.Захарьино Ясногорского р-на, сРоманово Заокского р-на Тульской области, пос.Аргуково Зарайского р-на, с.Старая Ситня Ступинского р-на, с,Зеленая Слобода и нос,Володарского Ра менского р-на Московской области и др,) противоречат гипотезе

Кауфмана 6 заносе течением реки степных растений из юнных облас тей." Плоды и семена этих растений не могли проникнуть против те чения рек Осетра, Беспуты, Скниги, Каширки, Москвы и Пшсры в наз ванные выше пункты,

15» Гипотезе антропогенного проникновения степных растений в долину Оки противоречит I) произрастание здесь ряда растений-оре ошитов, ареалы которых не распространяются на юго-восток России, откуда,по мнению сторонников этой гипотезы, были занесены расте ния окской флоры; 2) близкое подхождение с юга к Оке (по бассейну

Осетра) сплошной полосы черноземных почв (40-50 гал),несомненного показателя былого остепнения этой территории, а также находки в этой узкой полосе разрыва не только пятен черноземов и черноземо видных почв,"но и ряда участков со степными фитоценозшди и южны ми растениями.16. Кроме того, полученные нами исследовательские данные по шлоро-географическому, экобиоморфному, эколого-фитоценотическому и популяционному составу, горизонтальной и вертикальной структуре, сезонной и погодичной диншяике, а также почвенной и микроклимати ческой характеристике условий обитания степных фитоценозов позво ляют утверждать, что степные растительные сообщества долины Оки в Московской области характеризуются сходньвли показателями с типча ковыми зональными луговыми,степями Курской и Воронежской областей.Это, в свою очередь, свидетельствует об аборигенном (не заносном) характере степных фитоценозов долины Оки в Московской области.17. Учитывая увеличивающуюся в последнее время степень антро погенного воздействия на природные комплексы долины Оки (проклад ка дорог, проектирование у с.с.Лужков и Никифорова водозаборов, распашка пойменных земель, интенсификация выпаса сельскохозяйст венных животных) возникает необходимость особого сохранения уча стков степньк растительных сообществ на юге Московской области,

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Данилов, Владимир Иванович, 1983 год

1. Алексеев Ю.Е. Флористические наблюдения на северных склонах

2. Средне-Русской возвышенности. - Б10ЛЛ.М0ИП,отд.биол., 1978, т,52,вып. Z, с. 138-141,

3. Алехин В.В, Очерк растительности и её последовательной смены научастке Стрелецкая степь под Курском. - В сб. : Труды СПб общества естествоиспытателей. 1905, т. 40, вып. Г, СПб, 112 с.

4. Алехин В.В. Растительный покров степей Центрально-Черноземнойобласти, - Воронеж. Изд.Союза общ.организ. по изучению ЦЧО. 1925, ПО с,

5. Алехин В.В. Растительность Курской губернии и дальнейшие задачиеё изучения. - Тр.Курск.губ.планов.совещан., Курск, 1926, вып. 4 , 122 с.

7. Алехин В.В. Центрально-Черноземные степи. - Воронеж: Коммуна.1934, 92 с.

8. Алехин В.В. Методика полевого изучения растительности и флоры.

9. М.: Наркомпрос. 1938, 208 с.

10. Алехин В.В. Степная растительность рек Скниги и Беспуты.

11. Бот.журн., 1944, т. 29, Ш 5, с. I5I - I60 .

12. Алехин В.В. Растительность и геоботанические районы Московской исопредельных областей. М.: МОИП, 1947, 72 о.

13. Балаш А.П. Степи Донского Приазовья. - Бот.журн., I96I, т. 46,1. Ш 8, с. I098-I I I5 .

14. Борисова И.В. Сезонная диншжка растительного сообщества.

15. В кн.: Полевая геоботаника. Л.: Наука, 1972, т. 4, с. 5-94.

16. Борисова И.В.,ГуленкОБа М.Л. Ритмы сезонного развития растенийлуговой степи. - Бюлл.М0ИП.Отд.биол.,I960, т.б5, вып.б,с.78-91. - 164

17. Вернандер Т.Б. Анализ растительности степей б.Орловского уезда.

18. В сб. : Известия Северо-Черноземной (б.Шатиловской) областнойс. -х. он.станции. 1929, т.З, вып.2. Орел, с.173-207.

19. Воронцова Л.И.,Жукова Л.А., Биоморфологические особенности и возрастная структура ценопопуляций плотнодерновинных злаков.

20. В кн.: Ценопопуляция растений. М.: Наука, 1976, о. 107-129.

21. Ворошилов В.Н.,Скворцов А.К.,Тихомиров В.Н. Определитель растений Московской области. М.: Наука, 1966, 368 с.

22. Голицын СВ..Данилов В.И. Флора Быковой шеи и Ппющани. - В сб. :

23. Материалы к познанию природы Галичьей горы.Воронек, 1977,0.23-43.

24. Голубев В.Н. Основы биоморфологии травянистых растений центральной лесостепи. - Воронеж, 1962, 512 с.

25. Голубев В.Н. Эколого-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ лесостепи. М.: Наука,1965, 228 с.

26. Голубев В.Н. К методике составления кривых цветения растительныхсообществ. - Бюлл.МОИП.Отд.биол.,1969, т. 74 ,БЫП.2 , 90-99.

27. Голубева И.В. Возрастной состав и динамика численности популяцийковыля перистого (Stipa pennata L.) в УСЛОВИЯХ луговой стеш1.

28. В сб. : Учен.зап.Моск.обл.пед.ин-та, 1964, т. 153, естеств.-геогр.шак., с. 283-302.

29. Голубева И.В. Возрастной состав и диншдика численности популяцийнекоторых видов растений в условиях луговой степи. - Автореф. канд.дисс. М., 1966, 19 с.

30. Гороканкин И.Н. Материалы для флоры Московской губернии.

31. БЮЛЛ.МОИП, 1888, 112 2, с. 349-372.

32. Горшкова А.А. Материалы к изучению степных пастбищ Ворошиловградской области в связи с их улучшением. - В сб. : Труды Бот.ин-та

33. АН СССР.Сер.З, Геоботаника, 1954, вып. 9, с. 442-544.

34. Грибов А., Исаченко Т.И. Картирование растительности в съемочных масштабах. - В кн.: Полевая геоботаника. Л.: Наука, 1972, - 165 т. 4, с. 137-330.

35. Григорьева Н.Н, Заугольнова Л,Б., Смирнова О.В. Особенностипространственной структуры ценопопуляций некоторых видов растений. - Б кн.: Ценопопуляций растений. М.: Наука,1976, с. 20-35.

36. Данилов В.И, К морфогенезу и юитоценологической характеристикеполыни высокой. - Бюлл.МОИП.Отд.биол.,1978, т.83,вып.3.с.120-128.

37. Данилов В.И. Некоторые закономерности ритмики сезонного развитиястепных фитоценозов. - БЮЛЛ.М0ИП.0ТД.6ИОЛ.,1981,Т.86,БЫП.2, с. 80-87.

38. Данилов В.И. Некоторые вопросы погодичной диншлики степныхфитоценозов. - Бюлл.МОИП.Отд.биол.,1981, т.86,вып.5,с.106-120.

39. Данилов В.И. К методике изучения аспективности фитоценозов.

40. Бот.sypH.,1983, Т.68, 1й 2, с. 252-257.

41. Данилов В.И. О происховдении окской флоры в Московской области.

42. Бюлл.МОИП.Отд.биол., 1983, т. 88, вып.З, с. 53-63.

43. Данилов В.И. К аналитическому изучению ярусной структуры травяных фитоценозов. - В кн.: Эколого-ценотические и географические особенности растительности. М,: Наука. 1983, с. 52.

44. Данилов В.И., Керпенцев А. С, Клеваник Н. Геоботанические ипочвенные исследования урочища Долы. - В сб. : Почвенно-биогеоценологические исследования центра Русской равнины. Пущине. НЦБй 1. АН СССР, I98I, С-. 4-37.

45. Данилов В.И., Куликова Г.Г. , Никитина С В. , Новиков B.C. О некоторых ботаршческих объектах в Приокской полосе Московской области, нуждающихся в охране. - Б сб. : Охрана редких растений и фитоценозов. - М.: 1980., с. 22-29.

46. Данилов В.И., Кулигин Д., Фадеев Н.Н. Сезонные ритмы природы

47. Приококо-Террасного биосферного заповедника. - В сб. : Региональный экологический мониторинг.Пущино.НЦШ АН СССР,1983,с. 4-52. - 166

48. Дмитриев A.M. О пастбищах Романовской овцы, - В сб.: Заседания

49. Петербургского собрания сельских хозяев, й 4, СПб,1901, с.1-72.

50. Добровольский Г.В. Почвы речных пойм центра Русской равнины.м., г9б с.

51. Дохман Г.И. Материалы к изучению экологических типов растенийсеверных и ю^шых степей. - Докл.на совещании по стацион. геобот. исслед. М.-Л., 1954, с. I59-I77,

52. Дох1лан Г.И. Опыт фитоценотической трактовки генезиса северныхстепей. - В кн.: Академик В.Н.Сукачев. К 75-летию со дня рождения. М.-Л., 1956, с. 18г-г08.

53. Дохман Г.И. К аналитическому изучению структуры фитоценозовсеверной (луговой) степи, - В сб.: Труды Центрально-Черноземного госуд.заповедника. I960,вып.б. Курск, о. 51-81.

54. Дох1лан Г.К. Лесостепь Европейской части СССР. М.: Наука,1968, 271 с. ,

55. Дохман Г.И., Носова Л.М. Анализ флоры степей Центрально-Черноземного заповедника. - Б сб.: Труды Центрально-Черноземного госуд. заповедника. М. 1965, вып. 8, с. 5-9.

56. Дьякова Р.И. Степная растительность Зарайского района Московскойобласти. - Бюлл.М0ИП.0тд.биол.,1953,т.58,вып.1, 0.68-70.

57. Дымина Г.Д. Методика определения хозяйственной продуктивноститравостоя в луговых сообществах. - Бот.журн.,1971, т. 56, Ш б, 0. 807-818.

58. Еленевскии Р.А. Поймы крупных рек по данным экспедиции по изучению пойм. - Б сб.: Труды совещания геоботаников-луговедов 17-22 марта 1927 г. М., 1927, с. 20-26.

59. Зозулин М.Г. Взаимоотношения травяной и лесной растительности в

60. Центрально-Черноземном госзаповеднике. - В сб.: Труды Центрально

61. Черноземного гоозаповедника.Курск.1955,БЫП.5, с.102-234.- 167

62. Иванова Н.А, К истории развития растительности центрального района Европейской части РСФСР, - В сб. : Известия Главного Ботан. сада, вып. 5 . Л., 1926, с. 2^2-257.

63. Исаченко Т.И., Лавренко Е.М, Ботанико-географическое районирование. - В кн.: Растительность Европейской части СССР. Л., Наука, 1980, с. 10-22.

64. Кшленецкая И.В. Влияние метеорологических условий на семенноевозобновление растений Стрелецкой степи* - Бюпл.МОИП.Отд.биол., 19^9, т. 54, вып. 4, с. 89-100.

65. Каменецкая И.В. Семенное возобновление растительности севернойотепи. - Автореф.канд.дисс. М., 1952, 20 с.

66. Кшдышев Н.С. Аспекты Хреновской степи и их происхождение. - Всб. : Труды Воронежского университета. Воронеж, т.15,1949, с.130165.

67. Камышев Н.С. Фазы развития Кшленной степи и проблема происхождения аспектов дерновинно-луговых степей. - В сб. : Труды Воронежского госуниверситета, Воронеж, т.28,1953, с.145-146.

68. Камышев Н.С. Современное состояние степей Воронежской области ипути их изучения. - В сб. : Труды Воронежского госуниверситета,

69. Воронеж, т. 56,1956, с. 15-28.

70. Камышев Н.С. Основные принципы и методы ботанико-географичеокихисследований и районирования Центрально-черноземных областей. 1. Воронеж, 1957, 14 с.

71. Кшлышев Н.С, Фенология Кшленной степи и проблема происхождениястепных аспектов. - В сб. : Труды Воронежского госуниверситета.

72. Воронеж, т.45,БЫП,3, 1958, с, 33-41.

73. Кшлышев Н.С, и Хмелев К.Ф. Растительный покров Воронежской области и его охрана. Воронеж, 1976, 182 с.

74. Кароль Б.П. Микроклимат и методы его изучения. - В кн.: Полеваягеоботаника^!.!, М.-Л, Наука,. 1959, с.100-137. - 168

75. Кауфман Н,Н, Московская флора или описание высших растений и ботанико-географический обзор Московской губернии. М.,18бб, 760 о.

76. Келлер Б.А. Степи Центрально-Черноземной области. М.-Л,1931,760 с

77. Классификация и диагностика почв СССР. - М.,Колос,1977, 224 о.

78. Кохсевников А.В,. Степные элементы и дубравы в районе реки Беспуты.- Бюлл.МОИП.Отд.биол., 1932, т. 85,вып. 3 , с.320-350.

79. Кожевников Д.Я., Цингер В.Я. Очерк флоры Тульской губернии. В сб. :

80. Труды СПб общества естествоиспытателей, т. I I ,вып.I , СПб, 1880,с. 37-150. .

81. Корнинский СИ. Северная граница черноземной области восточнойполовины Европейской России в ботанико-геограшическом и почвенном отношении. - В сб. : Труды общества естествоиспытателей при Казанском университете, т.18,1891, Казань, 255 с.

82. Козлов В.П.,Преснякова Г.А. К изучению.эрозии почв в северо-восточной части Средне-Русской возвышенности. В кн.: Труды Почвенного института им.В.В.Докучаева, т.40. М.,1953, с.276-503.

83. Короткова Е.И. Диншлика развития типчаково-ковыльной заповеднойстепи Аокания-Нова в связи о погодными условиями. - Ботан.журн., 1957, т. 42, Ш б, с. 123-154.

84. Корчагин А.А. Строение растительных сообществ. В кн.: Полеваягеоботаника. Л.: Наука, I96I, т. 5, с. 7-320.

85. Костенчук И.А., Тюрюканов Н.А. Происхождение окской флоры ибиогеоценология. - Бюлл.M0ИП.0тд.биoл.I980j т.85,вып.3.с,123-134.

86. Красовский Л.И. Материалы по экологии окской флоры. - Б сб.:Труды Приокско-Террасного государств.заповедника,М.,вып.4,с.5-81.

87. Кригер Н.И. Четвертичные отложения среднего течения р.Оки и

88. Окско-Пронского водораздела в связи с историей рельефа. - В кн.:

89. Землеведение, М., 1936, т.37, вып. 2 , о. 168-182.

90. Кузенкова Л.Я. О степных видах растений района Мягковской географической станции М0Ш1 им.Н.К.Крупской. - В сб. : Ученые записки - 169

91. Моск.обл.педагог.ин-та, 1964, т. 153, естеств.-географ, фак-т.,с. 155-163.

92. Кузенкова Л.Я. О распространении степных и лесостепных видоврастений в районе Мягковской географической станции М0Ш1 им.Н.К.

93. Крупской. - В сб.: Ученые записки Московского обл.,пед.инс1Итута,1968, т. 180, вып. II, с. I76-I8I.

94. Кузеккова Л.Я. Растительность Боровского кургана и его окрестностей. - В сб.: Ученые записки Москов.обл.пед.ин-та, т. 181, вып. 12. м., 1968. 0. гов-гг^,

95. Кузенкова Л.Я. Растительность бассейна реки Пахры. Автореф.канд.дисс. М., 1969, 21 0.

96. Левицкий СО. Геоботанические исследования в юго-восточной части

97. Тульской губернии. В сб. : Материалы к изучению флоры и фауны

98. Центрально-промышленной области. Известия государств, музея ЦПО.1. М., 1924, с. 7-10,

99. Лидов Б.П. Геоморфологические особенности среднего течения р.Окина примере Приокско-Террасного государств.заповедника и прилегaiaщих территорий. - В сб. : Труды НИИ географии МГУ, М.,1949,с.179190.

100. Лидов В.П. Песчаные образования на левоберелсье р.Оки. В сб.:Вопросы географии, т.21 , М., 1950, с.169-174.

101. Литвинов Д.И. Геоботанические заметки о флоре Средней России.

102. Бюлл.МОИП, №5, 1890, 123 с.

103. Литвинов Д.И. Об окской флоре в Московской губернии. Б сб. : Материалы к познанию фауны и флоры Российской империи,Отд.ботанич., вып.З, М., 1899, с. 1-54.

104. Милютин СИ. Материалы по флоре известняков р.Оки, - Б сб. : Материалы к познанию фауны и флоры Российской империи. Отд.ботанич., вып. I . М., 1890, с. 93-167. - 170

105. Миркин Б.М. О степной раотительнооти в пойме р.Белой. Ботан.зкурн,1963, т. 48, Ш 7, с. I026-I030.

106. Ионин А. Общая характеристика почвенного покрова Московскойобласти.-В кн.: Очерки природы Подмосковья. М., 1947, с.79-84.

107. Назаров А.Г. и др. Ландшафтно-геохимические и гидро-химическиеособенности Приокско-Террасного заповедника. - В сб. : Экосистемы ю::сного Подмосковья. М., 1979, с. 15-52.

108. Новопокровский И.В. Некоторые данные о растительности степей иреодых долин южного Предуралья. - В сб. : Труды совещания по вопpocai\j луговедения и опытного луговодства. Вып.1,М.,1927,с.87-95.

109. Ношш Л.Л. Почвы Центральной лесной области. - В кн.: Почвы СССР,т. 2 , М.-Л., с. 179-218.

110. ПетунникоБ А.Н. Критический обзор Московской флоры. - В кн.: Труды СПб.общества естествоиспытателей, т. 53,СПб.,1901, 187 с.

111. Прозоровский Н.А. На северном пределе степей, I Алгасовские степи Рязанской области. - В сб. : Окский музей. Исследования и материалы. Вып. 6 . Рязань, 1950. с. 1-77.

112. Работнов Т.А." Жизненный цикл многолетних травянистых растений влуговых ценозах. - В кн.: Труды ШН АН СССР,серия 5, Геоботаника, вып. б, М.-Л., 1950, с. 7-205.

113. Работнов Т.А. Фитоценология. М., 1978, 584 с. ,

114. Ршленокий Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническоеисследование земель. М., Сельхозгиз, 1958, 620 с.

115. Ршленокий Л.Г. Проблемы и методы изучения растительного покрова.1. Л., Наука, I97I, 554 с.

116. Рожнова Т.А. О методике полевого изучения почв при геоботанических исследованиях. - В кн.: Полевая геоботаника, т. I , М.-Л., 1959, с. 227-242.

117. Розов Н.Н. Почвы Центральной лесостепной области. - В кн.:Почвы

118. СССР, т.-5,-М.-Л., 1^39, с. 85-128;- 171

119. Рубцова Л.П. К вопросу дифференциации гумусового горизонта в серых лесных почвах, - В сб.: Бюл.почвеиного института им.Б.В.Докучаева, вып. 9, М., 1968, с,5-9.

120. Рупрехт Ф.И, Геоботанические исследования о черноземе, СПб.,1866, 131 с.

121. Рябов В.А, Климатическая характеристика Центрально-Черноземногозаповедника. - В сб.: Материалы стационарного изучения компонентов лесостепных заповедных биоценозов. Л.,1979, с. 5-7Z.

122. Семенова-Тян-Шанская A.M. Диншлика накопления луговых растительных остатков на луговых степях и полянах Центрально-Черноземного заповедника. - Ботан.нурн., I960, т.45, № 9,Л., о. I34Z-I350,

123. Семенова-Тян-Шанская A.M. Изменение ритмики развития степных илуговых сообществ в зависимости от разных рекимов использования. - Б кн.: Проблемы ботаники, т.6, М.-Л., 1962, с. 399-409.

124. Семенова-Тян-Шанская А.М. Диншдика степной растительности.1. М.-Л., 1966, 174 с.

125. Скворцов А.К. Dentaria tenui fo l ia Ldbr. - НОВОе растение

126. Московской флоры.Бюлл,М0ИП,0тд.биол.,т.52,вып.г,1947,с.91-9а.

127. Скворцов А.К. Степная растительность в бассейне среднего теченияр.Осётра Б Московской области. - Бюлл.МОИП.Отд.биол. т. 52, вып. 6, 1947, с. 37-47.

128. Скворцов А.К. О степной флоре и растительности на северо-восточной окраине Средне-Русской возвышенности. - Бюлл.МОИП. Отд.биол., т. 66, вып. 5, I95I, с. 86-%.

129. Скворцов А.К. О распространении элементов окской флоры в южныхрайонах Московской области и в соседних районах Тульской и Калужской областей, - В сб.: Растительность и почвы нечерноземного центра Европейской части СССР. М., 1969, с. 76-97.

130. Смирнов П.А. Из результатов геоботанических исследований долиныр.Оки в Московской губернии в I923-I924 гг. - В сб.: Работы Ок- 172 ской биологической станщ1И,т. 3 . Муром, 1925, с. 3-5 .

131. Смирнов П.А. Геоботанические исследования в Коломенском и Серпуховском у.у. Московской губернии в 1927 г. - Московский краевед,

133. Смирнов П.А. Геоботанические исследования в Приокской полосе

134. Московской области. - Бюлл.МОИП. Отд.биол., т. 46, вып. 4, 1957,с. 241-246.

135. Смирнов П.А. Флора и растительность центрально-промышленногорайона. - В сб. : Материалы к познанию фауны и флоры СССР. Новая серия. Отд.ботан., вып. 1(9) , М., 1940, 40 с.

136. Смирнов П.А. Флора Приококо-Террасного государственного заповедника. - Б сб. : Труды Приокско-Террасного г ос.заповедника,вып.2, 1. М., 1958, 248 с.

137. Смирнов П.А. Дополнения и поправки к Лужковской флоре. - Бюлл.

138. МОИП.Отд.биол., т. 76, вып. 4, I97I, с. 128-155.

139. Собакинских Б.Д. Разногодичная диншлика надземной фитомассылугово-степных сообществ. - В сб. : Био^а основных геосистем

140. Центральной лесостепи. М., 1976, с. 41-49.

141. Спиридонов Л.И. Геоморфологический очерк Каширского района Московской области. - Б сб. : Ученые зага^ски МГУ, вып. 14, М., 1958, с. I I2- I58 .

142. Справочник климата СССР. Солнечная радиация. Радиационный баланс,

143. Солнечное сияние. Вып. 28, Л., 1%б, с. 60.

144. Спрыгин И.И. Из области Пензенской лесостепи. Травяные степи

145. Пензенской губернии. - М., 1926, 270 с.

146. Сырейциков Д.П. Иллюстрированная флора Московской губернии.

147. Часть 5, М., I9I0, 598 с.

148. Талиев В.И. К вопросу о реликтовой растительности ледниковогопериода. - В сб. : Труды общества испытателей природы при Харьковском университете, т.51,Харьков, 1897, с, 127-241. - 173 - "

149. Танфильев Г.И, К вопросу о флоре чернозема, - В сб. : Материалы кизучению русских почв. Вып. 5, СПб., 1889, с. 51-109.

150. Танфильев Г.И. О флоре берегов Оки в Московской губернии(8 съезд русских естествоиспытателей и врачей в -Петербурге),

151. Отдел 5, Ботаника, СПб., 1890, с. I I .

152. Танфильев Г.И. Доисторические стеш". Европейской России. - В кн.:

153. Землеведение, т. 2 , 1896, с. 73-92.

154. Флеров А.Ф. Окская флора. Части I и 2 . СПб., 1907, C.I52-Z87.

155. Флеров А.Ф. Окская флора. Часть 3 , Юрьев, 1908, 730 с.

156. Фридланд В.М. Почвы Приокско-Террасного государственного заповедника. - В кн.: Труды почвенного института АН СССР, т. 46, М., 1955, с. 136-190.

157. Хитрово В.Н. Райиопальная постановка фенологии как метода ботанической географии. - Б кн.: Дневник 12 съезда естествоиспытателей и врачей в Москве с 28 декабря 1909 г. по б января I9I0 г.

158. Отд. 2 . Прогршлмы и протоколы общих, соединенных и секционныхзаседаний. М., I9I0, с. 394-395.

159. Чижиков П.Н. О лесостепном характере почвообразования на юго-востоке Московской области. - В сб. : Вестник Московского университета, И 10, М., 1950, с. I I I - I27. "

160. Шаврьп?ин П.И." Почвы окрестностей с.Мягкова. - В сб.:_ Запискигеографического факультета Московского пединститута. Вып. 2 , М., 1939, с. 29-36.

161. Шаыурин В.Ф. О понятии "аспект" и смене аспектов в тундровыхценозах. - Б кн.: Проблемы ботаники, т.б,М.-Л,1962,с.198-207.

162. Шихова М.В. Геоботанический очерк Каширского района. - В сб. :

163. Ученые записки МГУ, т. 14,М.,1938, с.139-158.

164. Шихова-Водовозова М.В. Геоботанический очерк лесов окрестностейдер.Лукки Серпуховского района Московской области. - В сб. : Ученые записки Московск.горпединститута. М., 1955, с.197-210. - 17^ "

165. Шихова-ВодоБозова М.В, Окские луга Тарусского района, - В сб. :

166. Ученые записки Московского горпединстигута, т. бб, вып. 5, М.,1957, с, 97-12^.

167. Шихова-БодоБозова М.В. Леса Тарусского района, - Б сб. : Ученыезаписки Московского горпединстишута, ш. бб, вып. б, М, 1959, с. 97-117.

168. Dae ty lis glomerata - - s p - - - _

170. Eryngium planum - sps-copi - - sol sol - so

171. Euonyraus verrucosa sp-copi s p - - - - _

172. Pestuca pratensis - _ . _ - _ _ _ so

173. Festuca valesiaca - - - cop2 sp sp

174. Filipendula vulgaris - - &ol - sp sp-sol cop1 s

175. Fragaria viridis _ - - - sol sp-copi cop2 co

176. Galium verum - - sp un sol sp sp-sol

177. Geranium sanguineum - - sol sol - copi cop2

179. Helictotrichon pubescens - _ _ - - - sol

184. Phlomis tuberosa - - . sp - - sol sp

185. Pimpinella saxlfraga - - sol un sp sol sol

186. Pinus sylvestris с op 2 cop2 copi cop 2 - - -1. Plantago lanceolata

191. Sorbus aucuparia - sol sp sol - - -

192. Tanacetum vulgare - - sp - sol - - s

193. Thalictrum minus Mt - sp - - sol sp

195. Trifolium montanum - - - - sol sp sp

197. Yeronica chamaedrys - - sol - sol - sp

199. Urtioa dioica - - copi - - - -

Обратите внимание, представленные выше научные тексты размещены для ознакомления и получены посредством распознавания оригинальных текстов диссертаций (OCR). В связи с чем, в них могут содержаться ошибки, связанные с несовершенством алгоритмов распознавания. В PDF файлах диссертаций и авторефератов, которые мы доставляем, подобных ошибок нет.

Приспособление растений к совместному существованию в сообществе выражается в горизонтальном и вертикальном расчленении фитоценоза на структурно-функциональные элементы, принимающие различное участие в преобразовании и накоплении веществ и энергии.

В вертикальном направлении растительное сообщество расчленяется на ярусы. Ярус - это часть слоя растительного сообщества, к которому приурочены ассимилирующие (листья, стебли) или запасающие (клубни, луковицы, корни) органы растений. Особенно отчетливо ярусное строение проявляется в лесных фитоценозах (18). Здесь верхний ярус (полог) образуют кроны самых высоких деревьев; второй ярус - более низкие деревья или подрост; в третьем ярусе находятся кустарники (подлесок); четвертый ярус составляют травы и кустарники; в пятом, напочвенном, располагаются мхи, лишайники, грибы.

Ярусами расположены и подземные органы растений - корни, клубни, луковицы, корневища и т. д. При этом наблюдается как бы обратная, «зеркальная» ярусность: глубже всего проникают корни высоких деревьев, выше находятся корни кустарников, еще ближе к поверхности - корни травянистых растений, проростков, микориза и т. д. Верхний слой почвы представляет собой особый ярус - лесную подстилку.

В горизонтальном направлении фитоценозы также расчленяются на отдельные элементы - деревья, кусты, группы или «пятна» лишайников, мхов, травянистых растений и т. п. Такие структурные элементы сообщества называют синузиями. Они обычно совпадают с определенными элементами микрорельефа (бугорками, кочками, западинами) и отражают распределение тех или иных факторов среды внутри фитоценоза (например, пятна светолюбивых растений в «окнах» густого леса или группы сухолюбивых растений на кочках среди болота).

Ритмика развития растительного сообщества выражается в его сезонной изменчивости, обусловленной различными биологическими свойствами слагающих его видов. Это явление, называемое ярусностью во времени, имеет большое значение для максимального использования веществ и энергии в фитоценозе и определяется климатическими особенностями местообитания.

Смена одного фитоценоза другим в результате влияния природных и антропогенных факторов называется сукцессиями. Результат бесчисленных смен и различных сукцессионных процессов - современное многообразие растительного, покрова Земли.

На каждой достаточно обширной территории встречается множество различных растительных сообществ, относящихся к разным типам растительности. Совокупность всех фитоценозов какой-либо области или географического района называют растительным покровом (или растительностью) этой территории. Совокупность всех видов растений, составляющих, эти фитоценозы, называют флорой данной территории. Таким образом, можно различать, например, флору и растительность Московской области, Кавказа, Средней Азии, СССР, Европы или всего земного шара.

В соответствии с преобладанием в растительном покрове сообществ какого-либо типа растительности каждая территория относится к определенной растительной зоне. В зависимости от климатических условий различают зоны тундр, хвойных лесов, широколиственных лесов, степей, пустынь, тропиков и т. д. Выделяются и переходные, промежуточные зоны (лесотундра, лесостепь, полупустыня, субтропики и др.), а также подзоны и вертикальные пояса в горах.

Каждый тип растительности имеет свои характерные черты, по которым растительные сообщества этого типа отличаются от фитоценозов других типов.

Тундры - зональный тип растительности, представленный сообществами из низкорослых кустарников, кустарничков и трав, а главным образом - мхов и лишайников. Разнообразные приспособления тундровых растений позволяют им переносить сильные морозы. Однако в суровых условиях Севера, при коротком и холодном лете, растения тундры растут очень медленно, корни неглубоко проникают в почву, скованную мерзлотой, вертикальная протяженность сообществ очень мала. Поэтому легко разрушаемая растительность тундр требует особо бережного отношения.

Леса - зональный тип растительности, объединяющий сообщества с преобладанием древесных растений. Северную часть лесной зоны образуют хвойные леса (тайга), где доминируют хвойные породы деревьев (ель, сосна, пихта, лиственница). К югу тайга постепенно переходит в смешанные, а затем в лиственные леса. Здесь широко развиты сообщества из лиственных древесных пород (березы, дуба, липы, клена, ясеня, осины и др.). Лесные фитоценозы имеют большую биомассу, сложную структуру, обладают сильным воздействием на среду. Хорошо известна высокая водоохранная роль лесных сообществ. Леса - важнейший источник древесины и другого сырья для народного хозяйства, а также ценных продуктов питания (грибов, ягод и т. д.). В то же время лес - это среда обитания множества зверей, птиц и насекомых. Охрана лесов имеет огромное значение в жизни человека.

Степи - зональный тип растительности, обширные безлесные пространства, покрытые многолетними травами, растущими на черноземных почвах. Степи принято делить на южные - ковыльные и северные - разнотравные. В степных сообществах доминируют дерновинные злаки, луковичные растения, эфемеры.

Характерная особенность степных сообществ - приспособление к летнему засушливому периоду: развитие растений в основном происходит только весной.В настоящее время степные сообщества сохранились лишь в заповедниках, остальная территория вовлечена в сельскохозяйственное производство.

Пустыни - зональный тип растительности с очень бедным разреженным растительным покровом, состоящим из полыней, солянок, саксаула и других засухоустойчивых растений. Различают глинистые, солончаковые, каменистые и песчаные пустыни. Для пустынных растений характерны различные приспособления, позволяющие им экономно расходовать влагу (колючки, одревесневшие стебли, глубоко проникающие корни). В пустынях много эфемерных растений, развивающихся только в короткий период ранней весны. Орошение пустынь позволяет выращивать там многие ценные культуры (хлопчатник, виноград, пшеницу).

Луга - тип растительности, который может встречаться в любой зоне. Луговые сообщества состоят из многолетних корневищных злаков, бобовых, многочисленных видов разнотравья, приспособленных к условиям умеренного увлажнения. Различают луга пойменные (по долинам рек), суходольные (материковые) и высокогорные (альпийские). Луга используются для сенокошения и выпаса скота.

Болота - также незональный тип растительности, объединяющий фитоценозы, развивающиеся в условиях избыточного застойного увлажнения. Различают болота верховые, в которых произрастают преимущественно сфагновые мхи, и низинные, в которых доминируют осоки. Болотные растения имеют специфические особенности, позволяющие им жить на бедных, холодных и переувлажненных почвах. Характерным свойством болот является образование торфа из отмерших растений.

Водные сообщества - широко распространенный незональный тип растительности, включающий фитоценозы пресных внутренних водоемов и морских шельфов. Растения водных сообществ имеют многочисленные приспособления для жизни в воде. На различных глубинах развиваются разные сообщества, например прибрежные заросли тростника, затем кувшинки, рдесты, роголистник, еще глубже сообщества водорослей и т. д.

Искусственнее сообщества, или агрофитоценозы,- неустойчивые растительные сообщества, чаще всего маловидовые, создаваемые человеком, главным образом сельскохозяйственные (поля, сады и др.). Они могут существовать только при условии постоянной заботы о них, в противном случае на этих местах происходит естественное зарастание и образование природных сообществ.

Всякое растительное сообщество - неотъемлемая часть ландшафта, важное звено в общей системе биосферы. Использование растений в жизни человека закономерно и необходимо, но это природопользование должно быть рационально. Охранять растительные сообщества означает поддерживать в них естественные процессы, помогать восстановлению нарушенного равновесия, устранять нежелательные факторы и последствия влияния человека.

Ботанический сад - это сосредоточение коллекций живых растений - представителей местной, отечественной и иностранной флоры не только для их изучения, но и создания новых, более продуктивных растительных форм. Важнейшее звено в работе ботанических садов - акклиматизация растений, приспособление живых организмов к новым условиям существования, к новым биоценозам. Ботанические сады обогащают местную флору новыми представителями растительного мира. Они являются не только научно-исследовательскими, но и просветительными учреждениями, пропагандирующими передовые идеи и достижения ботанической науки.

В нашей стране 115 ботанических садов, среди которых им. В. Л. Комарова в Ленинграде, Киевский, Батумский и др. Самым крупным по площади является Никитский ботанический сад в Крыму (635,6 га и степное отделение 454 га). Старейшим научным ботаническим учреждением России признан ботанический сад МГУ. Он был заложен по указу Петра I в 1706 г. как аптекарский огород.

БОТАНИЧЕСКИЕ САДЫ

Существуют и специализированные ботанические сады. Haпример, в 1952 г. на площади 45 га создана живая коллекция лекарственных растений Всесоюзного научно-исследовательского института лекарственных растений (Москва). Это ведущее учреждение в области лекарственного растениеводства и разработки новых лечебных препаратов из растительного сырья. Коллекция насчитывает почти 2,5 тыс. видов растений и постоянно пополняется новыми видами.

Наиболее масштабным и значительным среди ботанических садов нашей страны является Главный ботанический сад Академии наук СССР, созданный в 1945 г. (361 га). В его коллекции около 10 тыс. видов растений. На этой базе проводятся большие исследования по различным проблемам ботанической науки, а также решаются многие вопросы охраны и обогащения растительного мира.

Тема 3

Геоботаника

ФИТОЦЕНОЗ

Фитоценоз и его особенности

Фитоценология

Фитоценология изучает растительные сообщества (фитоценозы). Объектом изучения служат как естественные фитоценозы (лесные, луговые, болотные, тундровые и др.), так и искусственные (например, посевы и посадки культурных растений). Фитоценология относится к числу биологических наук, изучающих живую материю на ценотическом уровне, т.е. на уровне сообществ организмов (слайд 4-5).

В задачу фитоценологии входит изучение растительных сообществ с разных точек зрения (состав и структура сообществ, их динамика, продуктивность, изменения под влиянием деятельности человека, взаимосвязи с окружающей средой и т.д.). Большое значение уделяется также классификации фитоценозов. Классификация является необходимой основой для изучения растительного покрова, для составления карт растительностиразличных территорий. Изучение фитоценозов обычно проводят путем их подробного описания по специально разработанной методике. При этом широко используют количественные методы учета различных признаков фитоценоза (например, доли участия отдельных видов растений в составе сообщества).

Фитоценология - не только описательная наука, она использует также экспериментальные методы. Объектом эксперимента служат растительные сообщества. Воздействуя определенным образом на фитоценоз (например, внося удобрения на луг), выявляют реакцию растительности на это воздействие. Экспериментальным путем изучают также взаимоотношения между отдельными видами растений в фитоценозе и т.д.

Фитоценология имеет важное народнохозяйственное значение. Данные этой науки необходимы для рационального использования естественного растительного покрова (лесов, лугов, пастбищ и др.), для планирования хозяйственных мероприятий в сельском и лесном хозяйстве. Фитоценология имеет непосредственное отношение к землеустройству, к охране природы, к мелиоративным работам и т.д. Данные фитоценологии находят применение даже при геологических и гидрогеологических изысканиях (в частности, при поисках грунтовых вод в пустынных районах).

Фитоценология - сравнительно молодая наука. Она стала интенсивно развиваться только с начала нашего столетия. Большой вклад в ее развитие внесли отечественные ученые Л.Г. Раменский, В.В. Алехин, А.П. Шенников, В.Н. Сукачев, Т.А. Работнов и др. Значительную роль сыграли и зарубежные ученые, в особенности Ж. Браун-Бланке (J.Braun-Blanquet) (Франция), Ф. Клементе (F. Clements) (США), Р. Уиттекер (R. Whitteker) (США).

Фитоценоз и его особенности

Согласно общепринятому определению В.Н. Сукачева, фитоценозом (или растительным сообществом) надо называть всякую совокупность высших и низших растений, обитающих на данном однородном участке земной поверхности, с только им свойственными взаимоотношениями как между собой, так и с условиями местообитания, и поэтому создающими свою особую среду, фитосреду(слайд 6). Как видно из этого определения, главнейшими особенностями фитоценоза являются взаимодействие между образующими его растениями, с одной стороны, и взаимодействие между растениями и окружающей средой - с другой. Влияние растений друг на друга имеет место только тоща, когда они более или менее сближены, соприкасаются своими надземными или подземными органами. Совокупность отдельно стоящих растений, не оказывающих влияния друг на друга, нельзя назвать фитоценозом.

Формы влияния одних растений на другие разнообразны. Однако не все эти формы имеют одинаковое значение в жизни растительных сообществ. Ведущую роль в большинстве случаев играют трансабиотические взаимоотношения, прежде всего затенение и корневая конкуренция за влагу и питательные вещества в почве. Особенно острой чаще всего бывает конкуренция за азотистые питательные вещества, которых во многих почвах содержится мало.

Совместная жизнь растений в фитоценозе, когда они в той или иной степени влияют друг на друга, накладывает глубокий отпечаток на их внешний облик. Это особенно заметно в лесных фитоценозах. Деревья, образующие лес, сильно отличаются по внешнему виду от одиночных деревьев, которые выросли на открытом месте. В лесу деревья более или менее высокие, кроны их узкие, высоко подняты над землей. Одиночные деревья значительно ниже, кроны их широкие, низко опущенные.

Результаты влияния растений друг на друга хорошо заметны также в травяных фитоценозах, например на лугах. Здесь растения имеют меньшие размеры, чем при одиночном произрастании, менее обильно цветут и плодоносят, а некоторые и вовсе не цветут. В фитоценозах любого типа растения взаимодействуют между собой и это сказывается на их внешнем облике и жизненном состоянии.

Взаимодействие между растениями, с одной стороны, и между ними и окружающей средой - с другой, имеет место не только в естественных растительных сообществах. Оно есть и в тех совокупностях растений, которые созданы человеком (посевы, посадки и др.). Поэтому их также относят к числу фитоценозов.

В определение фитоценоза В.Н. Сукачев включает такой признак, как однородность территории, которую занимает фитоценоз. Под этим следует понимать однородность условий местообитания, прежде всего почвенных условий, в пределах фитоценоза.

Наконец, В.Н. Сукачев указывает на то, что фитоценозом можно назвать только такую совокупность растений, которая создает свою особую среду (фитосреду). Всякий фитоценоз в той или иной мере преобразует ту среду, в которой он развивается. Фитосреда существенно отличается от экологических условий на открытом пространстве, лишенном растений (изменяется освещенность, температура, влажность и др.).

Состав фитоценозов

Говоря о составе фитоценозов, имеют в виду прежде всего флористический (видовой) состав, а также состав жизненных форм, экологических групп растений и ряд других признаков.

Разные фитоценозы в большей или меньшей степени отличаются друг от друга по своему составу.

Флористический состав. В конкретном фитоценозе, как правило, можно насчитать десятки видов растений. Маловидовые фитоценозы встречаются сравнительно редко и занимают небольшие площади. Число видов сосудистых растений, образующих фитоценоз, может варьировать от 1-3 до 500-1000 и более.

Видовое богатство растений в фитоценозе тесно связано с климатическими и почвенными условиями. Чем благоприятнее эти условия, тем больше видов входит в состав фитоценоза. Особенно много видов в тропических дождевых лесах, развивающихся в очень теплом и влажном климате. Сравнительно много видов в фитоценозах луговой степи и пойменных лугов, где почвы богаты питательными веществами.В крайних, особенно неблагоприятных условиях видовое богатство наименьшее (слайд 7). Очень мало видов входит, например, в состав фитоценозов, развивающихся на солончаках. Здесь для растений крайне неблагоприятен избыток солей в почве. В таких условиях могут существовать лишь немногие виды растений.

Состав жизненных форм (слайды 8-10). Растения, образующие фитоценоз, как правило, принадлежат к разным жизненным формамОсобенно велико разнообразие жизненных форм в лесных фитоценозах, где встречаются деревья, кустарники, кустарнички (низкорослые кустарники), травянистые растения, мхи, лишайники и т.д. Каждая из перечисленных более крупных жизненных форм в свою очередь подразделяется на более мелкие (например, кустарнички - на вечнозеленые и листопадные и т.д.).

Значительное разнообразие жизненных форм наблюдается и в травяных фитоценозах (луговых, степных и т.д.). Отдельные виды растений сильно различаются в отношении формы роста, способов размножения и перезимовывания и т.д.

Экологические группы растений (слайды 11-15). В состав фитоценоза нередко входят растения, относящиеся к разным экологическим группам по требовательности к свету, влаге, питательным веществам в почве и др. Например, в одном и том же лесном фитоценозе совместно существуют светолюбивые деревья, образующие верхний ярус леса, и сравнительно теневыносливые лесные травы. В заболоченном лесу из черной ольхи на повышениях у стволов деревьев распространены растения-мезофиты, а в обводненных понижениях - растения-гигрофиты. Разнообразие экологических групп лучше выражено в тех случаях, когда в пределах фитоценоза чередуются участки, различающиеся по условиям среды (например, микроповышения и микропонижения).

Виды-доминанты Разные виды растений различаются по своему участию в сложении фитоценоза. Некоторые из них представлены очень многими экземплярами. Такие виды называют доминирующими или доминантами. Так, кислица часто является доминантом травяно-кустарничкового покрова в ельниках и сосняках. Помимо доминантов есть другие виды, которые встречаются в фитоценозе с меньшей степенью обилия, причем у разных видов она различна. Степень обилия вида чаще всего оценивают по его проективному покрытию (часть общей площади участка, занятая проекциями надземных органов вида на горизонтальную плоскость).

Разные фитоценозы существенно различаются между собой по числу видов-доминантов. В некоторых сообществах доминирует только какой-либо один вид (например, тростник на болотах). Такие фитоценозы называют монодоминантными. Фитоценозы, где доминирующих видов несколько, называют полидоминантными (многиетипы пойменных лугов).

Монодоминантныефитоценозы, как правило, развиваются в менее благоприятных климатических и почвенных условиях, полидоминантные - в более благоприятных. В некоторых фитоценозах вообще невозможно выделить доминирующие виды (например, во влажных тропических лесах).

Виды-эдификаторы. В фитоценозах различают также видыэдификаторы. Так называют растения, которые не только встречаются в большом числе экземпляров, но и оказывают сильноевоздействие на окружающую среду, определяют условия жизнидругих растений. Примером вида-эдификатора может быть ель веловом лесу. Под пологом ели создается очень своеобразная среда,которая резко отличается от условий на открытом месте (сильноезатенение, высокая влажность и т.д.). Ель относится к числусильныхэдификаторов, ее преобразующее воздействие на среду очень велико.

Состав фитоценотипов. Фитоценотипом называют группу видов растений, характеризующихся определенной «стратегией жизни». Наиболее распространена классификация фитоценотипов, предложенная Л.Г. Раменским (слайды 16-17). Он различал три фитоценотипа: виоленты, патиенты и эксплеренты. Виоленты- конкурентно мощные растения, занимающие прочные, устойчивые позиции в фитоценозе (ель в еловом лесу, ковыль в степи). Патиенты- выносливые растения. Они хотя и не обладают конкурентной силой, но постоянно присутствуют в фитоценозе благодаря тому, что хорошо переносят воздействие виолентов (кислица в еловом лесу). ЭксплерентыЯвляются слабыми конкурентами. Они легко захватывают любую лишенную растений территорию, но удерживают ее недолго, а затем «перекочевывают» на новый свободный участок (мать-и-мачеха). В состав фитоценоза входят виды растений, относящиеся к разнымфитоценотипам. Например, в лесных фитоценозах многие растения являются виолентами и патиентами, а эксплерентов очень мало (мать-и-мачеха и иван-чай на зарастающих кострищах).

Ценотические популяции видов. Каждый вид представлен в фитоценозе, как правило, многими особями (слайд 18). Они различны по своим размерам, возрасту, жизненному состоянию (одни цветут, другие только вегетируют). Совокупность особей вида в каком-либо конкретном фитоценозе называют ценотической популяцией данного вида. В состав ценотической популяции входят: 1) живые семена, содержащиеся в почве, 2) проростки, 3) молодые растения, 4) взрослые особи, которые не цветут, 5) взрослые особи, образующие цветки, 6) старческие особи, находящиеся в стадии угасания. Количественное соотношение между перечисленными группами указывает на то, насколько устойчиво положение вида в фитоценозе, каково будущее этого вида (сохранится ли он в прежнем количестве, станет ли более обильным или, напротив, исчезнет). Например, если в составе ценотической популяции нет семян в почве, проростков и молодых растений, но много старческих экземпляров, это означает, что вид может скоро исчезнуть из фитоценоза. В познание ценотических популяций растений особенно большой вклад внес Т.А. Работнов (слайд 19).

Постоянство видового состава. На всей территории, занимаемой фитоценозом, видовой состав растений довольно однороден. На разных участках в пределах фитоценоза встречаются одни и те же доминирующие виды и, кроме того, ряд других видов, не являющихся доминантами. Лишь некоторые более редкие виды присутствуют не на каждом участке. Следовательно, в разных частях фитоценоза видовой состав растений в общих чертах сходен. Каждый фитоценоз характеризуется определенным видовым составом растений и в этом отношении отличается от других фитоценозов.

Структура фитоценозов

Под структурой фитоценоза понимают особенности размещения растений в пространстве (в горизонтальном и вертикальном направлениях)

К числу структурных признаков фитоценоза относится степень сомкнутости растительного покрова (слайд 20). Ее характеризуют с помощью общего проективного покрытия растений (часть площади, занятая проекциями надземных органов растений). Степень сомкнутости растительного покрова в разных сообществах сильно различается. Это часто связано с обеспеченностью растений влагой. На тех участках, где меньше влаги в почве, растительный покров обычно более редкий.

Ярусность.В состав фитоценоза, как правило, входят растения, более или менее различающиеся по своей высоте. Это особенно хорошо заметно в лесных фитоценозах. Здесь встречаются растения самой разной высоты - от очень высоких деревьев, достигающих нескольких десятков метров, до мелких мхов и лишайников, которые не превышают нескольких сантиметров.

Растения, более или менее сходные по высоте, образуют отдельные ярусы, представляющие собой структурные элементы фитоценоза. Например, в лесных фитоценозах можно выделить ярусдеревьев (древостой), ярус кустарников (подлесок), травяно-кустарничковый ярус, мохово-лишайниковый покров (слайд 21). Особенно хорошо выражены ярусы в хвойных лесах таежной полосы. Однако иногда в фитоценозе невозможно выделить четко обособленные ярусы (например, во многих типах лугов).

Ярусы правомерно выделять лишь тогда, когда входящие в их состав растения достаточно многочисленны, более или менее сомкнуты. В противном случае следует говорить о том, что тот или иной ярус не выражен или выражен слабо.

Различают ярусностьнадземную и подземную (в последнем случае имеют в виду ярусное расположение подземных органов растений в почве). Хорошо выраженная подземная ярусность наблюдается очень редко (например, в растительных сообществах на солонцах) (слайд 22).

В лесных фитоценозах помимо растений, входящих в состав определенного яруса, есть растения, которые не принадлежат ни к какому ярусу. Сюда относятся, в частности, лианы и эпифиты (эпифитами называют растения, поселяющиеся в лесу на стволах и ветвях деревьев). В лесах нашей страны лиан очень мало, а в качестве эпифитов встречаются главным образом мхи и лишайники. Эпифиты являются автотрофными растениями, способными к фотосинтезу. Они используют дерево только как место поселения, но не как источник питания.

Обычно не образуют отдельного постоянного яруса также молодые экземпляры деревьев в лесу (самосев и подрост).

Мозаичность.Характерная особенность фитоценозов - неоднородность в горизонтальном направлении. Часто наблюдается более или менее выраженная пятнистость, мозаичность растительного покрова в пределах фитоценоза. Например, в лиственничных лесах Якутии на почве под кронами деревьев преобладают зеленые мхи, а вне крон - лишайники. В дубово-еловых лесах средней России под деревьями дуба господствуют одни травянистые растения (сныть), а под деревьями ели - другие (кислица) и т.д.

Иногда в нижних ярусах лесных фитоценозов пятна одного растения чередуются с пятнами другого, причем это не связано с влиянием древесного яруса. Например, в еловом лесу можно встретить пятна кислицы, пятна майника и т.д.

Мозаичность свойственна не только лесным фитоценозам. Она наблюдается также на лугах, болотах, в тундре, степях, пустынях. Это явление распространено очень широко.

В том случае, когда мозаичность растительного покрова хорошо выражена, в пределах фитоценоза выделяют отдельные структурные единицы - микрофитоценозы.Так, если в еловом лесу встречаются участки с господством кислицы и участки с господством зеленых мхов, то выделяют два микрофитоценоза - елово-кисличный и елово-зеленомоховой.

Если рассматривать не фитоценоз, а более широкое природное образование - биогеоценоз, то структурными единицами мозаичности следует считать парцеллы(этот термин предложил Н.В. Дылис). В состав каждой парцеллы входит не только растительность, но и другие компоненты живой и неживой природы (почва, зоокомпоненты, грибы, микроорганизмы и т.д.). Однако территориально парцеллы совпадают с микрофитоценозами, поскольку границы парцелл проводят по растительному компоненту.

Мозаичность растительного покрова в пределах одного и того же фитоценоза может быть обусловлена разными причинами. Одна из главных причин - неоднородность, пятнистость условий среды. Часто мозаичность обусловлена микрорельефом. В этом случае в микропонижениях развиваются более влаголюбивые растения, а на микроповышениях - менее влаголюбивые. Мозаичность травяно-кустарничкового покрова в лесу нередко вызвана тем, что определенные виды растений способны расти зарослями, образуя пятна. Это происходит благодаря разрастанию горизонтальных корневищ в почве или ползучих надземных побегов. Могут быть и другие причины мозаичности фитоценозов (деятельность животных, человека и т.д.).

Площадь выявления фитоценоза. Характерные особенности фитоценоза (его видовой состав, количественные соотношения между видами, структура) обнаруживаются лишь на определенной по размерам площади. Полностью они выявляются на всей территории, занимаемой фитоценозом, но с достаточной полнотой и на некоторой ее части. Минимальные размеры такого участка не одинаковы для разных фитоценозов. Для лесных фитоценозов нужны многие сотни крадратных метров, для травяных, как правило, достаточно 100 м. Минимальную площадь, на которой можно обнаружить главнейшие особенности фитоценоза, называют площадью выявления.

Следует заметить, что площадь выявления не одинакова для разных лесных сообществ в зависимости от их сложности. Так, для лесов с богатым видовым составом деревьев (например, хвойно-широколиственные леса Дальнего Востока) площадь выявления значительно больше, чем для лесов, где мало древесных пород (чистые ельники, сосняки и т.д.).

Фитоценоз как система. Фитоценозы представляют собой сложные образования, которые можно рассматривать как своеобразные природные системы.

Они состоят из различных компонентов, в той или иной мере связанных друг с другом. Однако уровень организации таких систем довольно низок и связи между составными частями сравнительно слабые. Это можно доказать тем, что при исключении некоторых компонентов, например отдельных видов растений, система не разрушается.

В тех системах, где связи более тесные, исключение отдельных компонентов приводит к распаду системы как целого.

Основные свойства фитоценозов

В данном разделе рассматриваются только естественные фитоценозы и при этом коренные, или климаксовые.

Устойчивость во времени. Одно из главнейших свойств естественных фитоценозов - способность самостоятельно поддерживать свое существование без всякого вмешательства человека. В лесах это происходило в прошлом благодаря тому, что после гибели одних деревьев на их месте вырастали другие и лес как фитоценоз сохранялся на протяжении многих столетий.

Самостоятельно, без помощи человека поддерживали свое существование в прошлом на протяжении длительного времени не только лесные, но и другие природные фитоценозы - степные, тундровые, болотные и т.д. Способность к восстановлению свойственна всем естественным растительным сообществам.

В современную эпоху далеко не все естественные фитоценозы сохранили способность самостоятельно поддерживать свое существование. Это объясняется тем, что в результате интенсивного воздействия человека на естественный растительный покров и окружающую среду резко изменились в неблагоприятную сторону условия существования растений.

В противоположность естественным фитоценозам сообщества культурных растений, созданные человеком, совершенно не обладают способностью к восстановлению.

Способность к восстановлению после нарушений. Если естественный фитоценоз подвергся какому-либо нарушению, он способен вновь вернуться к исходному состоянию, но при условии, что нарушение не слишком велико и оно больше не повторится. Так, в пригородных лесах, где бывает много отдыхающих, заметно изменяется травяно-кустарничковый и мохово-лишайниковый ярус, страдают деревья и кустарники (слайд 23-24). Но если воздействие человека полностью прекратится, то лес может вернуться к исходному состоянию. Конечно, восстановление происходит не сразу, а на протяжении более или менее длительного периода (не менее 10-15 лет). Точно так же восстанавливаются луговые, степные и пустынные фитоценозы, нарушенные чрезмерным выпасом скота (слайд 25-26). Но и в этом случае для полного восстановления растительности необходимо прекращение всякого воздействия на довольно продолжительное время.

Способность к восстановлению после уничтожения. Если естественный фитоценоз на каком-либо участке уничтожен, он может через определенное время вновь восстановиться. Так, после сплошной вырубки елового леса обычно восстанавливается лес прежнего состава, но такое восстановление, как правило, происходит через промежуточную стадию березняка. Для восстановления ельника необходимо, чтобы на вырубленную площадь в достаточном количестве попадали еловые семена с соседних участков леса.

На месте распаханной степи может впоследствии вновь восстановиться первоначальная степная растительность, но восстановление возможно лишь в том случае, если поблизости есть целинная степь, являющаяся источником поступления семян степных растений.

Смена фитоценозов при изменении условий среды. Природные фитоценозы обладают способностью реагировать на изменение условий местообитания (прежде всего почвенных). Изменения такого рода бывают разнообразными: уменьшение влажности почвы какого-либо участка вследствие осушения, увеличение влажности на территории, примыкающей к вновь созданному водохранилищу, и т.д. При изменении условий местообитания происходит коренная перестройка фитоценоза, меняются доминанты и видовой состав растений. В конечном счете один фитоценоз сменяется другим.

Каждый фитоценоз может существовать лишь в определенных условиях среды, и если условия изменяются, то формируется новый фитоценоз (слайд 27).

Изменчивость фитоценозов во времени

Фитоценозы непрерывно изменяются во времени. Различают следующие виды изменчивости фитоценозов: суточную, сезонную, разногодичную и возрастную.

Суточная изменчивость- это изменения фитоценоза в течение суток.- Такая изменчивость выражается в том, что разные виды растений цветут в определенное время суток, у некоторых растений листочки сложного листа складываются на ночь (клевер, кислица) и т.д.

Сезонная изменчивость- это изменения фитоценоза, происходящие на протяжении года. Они обусловлены переменами условий существования растений от сезона к сезону (температура, влажность и др.). Сезонная изменчивость проявляется в изменении внешнего облика растительности и многих других особенностей фитоценоза (количественные соотношения между видами растений, структура, продуктивность и др.). Однако состав фитоценоза остается неизменным. Примером сезонной изменчивости может быть отмирание надземных органов некоторых травянистых растений осенью и отрастание их следующей весной.

Сезонная изменчивость фитоценозов наблюдается в тех районах Земного шара, где условия жизни растений на протяжении года резко меняются. Там, где этого нет, сезонная изменчивость фитоценозов отсутствует (в дождевых тропических лесах).

Разногодичная изменчивость, или флуктуации, - это изменения фитоценоза от года к году. Они чаще всего связаны с тем, что условия существования растений в разные годы не одинаковы, причем иногда различаются в сильной степени (например, в некоторые годы выпадает много осадков, в другие - мало).

Разногодичная изменчивость фитоценозов хорошо выражена на пойменных лугах, заливаемых весной при разливе рек. На этих лугах в разные годы сильно разрастаются и становятся доминирующими то одни растения, то другие. Количественное соотношение разных видов растений год от года сильно меняется, хотя общий видовой состав остается неизменным. Разногодичные изменения в данном случае обусловлены тем, что отдельные годы сильно различаются между собой по продолжительности весеннего паводка. В годы с продолжительным паводком сильно разрастаются более влаголюбивые растения (например, лисохвост луговой), в годы с кратковременным паводком - менее влаголюбивые (например, клевер луговой).

Разногодичные изменения фитоценозов хорошо выражены и в степях. Здесь в некоторые годы очень обильно цветут ковыли и степь летом напоминает седое море, которое колышется от ветра. В другие же годы ковыли цветут, напротив, довольно слабо и не дают сплошного фона. Отмеченное явление объясняется тем, что в разные годы выпадает то больше, то меньше осадков. В условиях степи на фоне общего дефицита влаги это очень важно.

Если от года к году условия жизни растений меняются нерезко, то разногодичная изменчивость фитоценозов выражена слабо. Это имеет место, например, в таежных хвойных лесах, где растения всегда обеспечены влагой. Фитоценозы тайги от одного года к другому меняются сравнительно мало.

При разногодичных изменениях фитоценозов видовой состав растений остается прежним. Изменяются только господствующие растения, численность цветущих экземпляров и т.д.

Происходят как бы колебания около определенного «среднего» уровня. Они не приводят к перестройке фитоценоза и смене его каким-либо другим.

Возрасная изменчивость наблюдается только в лесных фитоценозах, причем таких, ще деревья более или менее сходны по возрасту (древостой бывает одновозрастным обычно тогда, когда лес сформировался на сплошной вырубке, пожарище, заброшенной пашне и т.д.). На протяжении жизни одного поколения деревьев, образующих древостой, происходят существенные изменения в нижних ярусах лесного фитоценоза - подлеске, травяно-кустарничковом ярусе, мохово-лишайниковом покрове. Это хорошо заметно, например, в еловых лесах таежной полосы. В молодом, очень густом ельнике из-за сильного затенения на почве не развиваются никакие растения. В ельнике более старшего возраста, где света под пологом становится больше, появляется сначала моховой покров, а затем отдельные травы и кустарнички. В старом ельнике обычно хорошо развит как моховой, так и травяно-кустарничковый покров (слайд 28). Возрастные изменения в нижних ярусах лесных фитоценозов обусловлены тем, что с возрастом леса увеличивается освещенность под пологом деревьев, ослабевает напряженность корневой конкуренции в почве за влагу и питательные вещества и т.д. Возрастные изменения происходят также и в древесном ярусе.

По мере увеличения возраста деревьев они становятся крупнее, число их на единице площади уменьшается и т.д.

Возрастные изменения лесных фитоценозов обычно носят циклический характер. Достигнув старого возраста, древесный ярус распадается, отмирает. Образуется открытое пространство, на котором вновь начинает формироваться лесной фитоценоз. Он снова проходит в своем развитии различные возрастные стадии.

Влияние окружающей среды на фитоценозы

Климатические и почвенные условия какой-либо территории в значительной мере определяют характер фитоценозов, которые здесь развиваются (видовой состав растений, состав доминантов и т.д.). Это особенно хорошо проявляется в ходе первичных сукцессий, заключительной стадией которых являются коренные (климаксовые) фитоценозы, в наибольшей мере соответствующие климатическим и почвенным условиям территории. Таким образом, среда определяет направление первичных сукцессии и их заключительную стадию, т.е. в конечном счете, влияет на формирование фитоценозов.

Сформировавшиеся фитоценозы также испытывают на себе влияние окружающей среды, и оно очень разнообразно. Рассмотрим его на примере лесных фитоценозов. Для леса особенно опасно воздействие пожаров и ураганов. Существенное влияние оказывает также налипание больших масс снега на деревья, что приводит к их поломке и вывалу.

Пожары представляют собой естественный, природный фактор, который воздействовал на лесные фитоценозы на протяжении многих тысячелетий. Причиной пожаров были удары молнии. Огню подвержены преимущественно хвойные леса. Верховой пожар, когда в массе горят хвойные деревья, уничтожает все ярусы леса. Низовой пожар, во время которого горит только опавшая сухая хвоя на почве, вызывает существенные изменения в нижних ярусах лесного фитоценоза и в видовом составе хвойных деревьев, образующих лес. Сосна, стволы которой покрыты толстой корой, мало чувствительна к огню. Поэтому низовой пожар не причиняет ей особого вреда. Стволы ели покрыты тонкой корой, которая плохо защищает от огня. Ель сильно страдает от низовых пожаров, и большинство деревьев погибает.

Воздействие ураганов в особенно сильной степени сказывается на лесных фитоценозах, образованных хвойными деревьями. При этом одни деревья оказываются поваленными, а другие - сломанными (слайд 29-31). Ураган может причинить серьезный урон хвойному лесу на значительной площади. От урагана страдают не только хвойные, но и лиственные леса.

Налипание больших масс снега на деревья также оказывает существенное влияние на лесные фитоценозы (слайд 32-33). Хвойные деревья либо ломаются, либо оказываются поваленными целиком. Ель обычно страдает больше, чем сосна, так как на ее густую крону налипает особенно много снега.

Влияние животного мира на фитоценозы

На фитоценозы оказывают существенное влияние разнообразные представители фауны - как позвоночные животные (млекопитающие, птицы)так и беспозвоночные (насекомые, черви и др.). Это влияние проявляется в очень различных формах, и масштабы его могут быть весьма значительными.

Влияние беспозвоночных животныхособенно велико в лесных фитоценозах, Некоторые листогрызущие насекомые, если они появляются в большом количестве, сильно вредят лесу. Например, гусеницы бабочки сибирского шелкопряда в годы массового размножения способны уничтожить хвойные леса на огромной площади. Особенно страдают от сибирского шелкопряда темнохвойные леса (кедровые, пихтовые, еловые).

Большой вред лиственным лесам причиняют появляющиеся в массе гусеницы непарного шелкопряда и дубовой листовертки, объедающие листву на деревьях.

От насекомых страдает не только хвоя и листва деревьев, но и их плоды. Так, личинки некоторых насекомых (желудевой плодожорки, желудевого долгоносика) вызывают массовую гибель желудей дуба, поражая их в ранней стадии развития, когда они еще находятся на деревьях.

Заметное положительное влияние оказывают муравьи, в особенности на лесныефитоценозы. Они уничтожают большое количество насекомых-вредителей, распространяют семена некоторых травянистых растений (копытень, различные виды фиалок и др.) (слайды 34-35).

Существуют и другие формы влияния насекомых на фитоценозы. Некоторые виды деятельности насекомых имеют широкие масштабы и вызывают существенные изменения фитоценозов вплоть до смены одних фитоценозов другими (слайды 36-37).

Из числа беспозвоночных животных очень большое, причем положительное, влияние оказывают дождевые черви, численность которых в почве может быть чрезвычайно высокой (многие десятки на 1 м) (слайд 38). Черви перерабатывают мертвые растительные остатки, обогащают почву питательными веществами, улучшают ее структуру, рыхлят и проветривают почвенный слой и т.д. Особенно много дождевых червей в почвах широколиственных лесов (до 500 на 1 м) и северных или луговых степей (свыше 100).

Воздействие на фитоценозы млекопитающихтакже достаточно велико и проявляется в различных формах. Степные фитоценозы, например, на протяжении многих тысячелетий подвергались воздействию диких травоядных копытных животных, которые систематически уничтожали некоторую часть растительной массы. Этот вид воздействия животных, если их численность не слишком велика, является необходимым условием нормального развития степных фитоценозов. Степь, находящаяся сейчас в условиях абсолютной заповедности, постепенно перерождается, теряет свои характерные особенности (резко уменьшается роль ковылей, сильно разрастаются некоторые растения, чуждые степям) (слайды 39-41).

Очень существенно влияние млекопитающих на лесные фитоценозы. Более крупные животные (лось, олень), питающиеся надземными органами растений, причиняют лесным фитоценозам известный вред. Эти животные уничтожают подрост, объедают листву кустарников и т.д. Вредят лесным фитоценозам также и мелкие млекопитающие (мышевидные грызуны), которые уничтожают иногда огромное количество плодов и семян деревьев, опавших на землю (в особенности желудей дуба). Благодаря этому сильно затрудняется семенное размножение древесных пород.

Существенное влияние на фитоценозы оказывает роющая деятельность некоторых мелких млекопитающих (кроты, мыши, полевки и др.) (слайд 42). Эти животные способствуют проникновению в почвенный слой воздуха и атмосферных осадков, что благоприятно для растений. Но в то же время они могут сильно повреждать сами растения, т.е. действуют как отрицательный фактор.

Влияние роющих животных на фитоценозы разнообразно. В местах их массового скопления растительный покров более или менее изреживается. На лугах деятельность кротов приводит к пятнистости растительного покрова, так как на поверхности луга постоянно появляются выбросы свежей земли, на которых поселяются растения. Благодаря этим выбросам растительный покров лугов становится мозаичным.

Иногда же деятельность землероев приводит к катастрофическим последствиям. Так, в степях Монголии полевки в годы их массового размножения так сильно перекапывают почву, что это вызывает отмирание характерных для степи дерновинных злаков (ковылей, типчака).

Наибольшее влияние на растительный покров землерои оказывают в южных степях и полупустыне.

Млекопитающие играют важную роль в распространении семян и плодов растений. Некоторые мелкие млекопитающие, например белка, делают запасы семян и плодов, но в процессе переноски в свои кладовые часть их теряют, что способствует расселению растений.

Роль птиц в жизни фитоценозовтакже значительна. Некоторые птицы питаются растительной пищей (почки деревьев, их нераспустившиеся сережки, сочные плоды и т.д.). Уничтожение почек и сережек в известной мере вредит растениям. Однако поедание сочных плодов (бузина, крушина, рябина и т.д.) способствует распространению семян и приносит определенную пользу. Некоторые птицы, как и мелкие млекопитающие, играют роль разносчиков семян деревьев (например, сойка распространяет желуди дуба, кедровка - кедровые орешки и т.д.). Однако, поедая большое количество сухих плодов и семян (желудей дуба, кедровых орешков и др.), птицы в определенной мере затрудняют семенное размножение деревьев.

Приведенные примеры показывают, что значение фауны в жизни фитоценозов достаточно велико, а формы влияния весьма разнообразны. Представители животного мира играют по отношению к фитоценозам как положительную, так и отрицательную роль.

Влияние человека на фитоценозы

В современную эпоху природные фитоценозы испытывают сильное влияние со стороны человека. Его масштабы и интенсивность непрерывно возрастают. Деятельность человека в наши дни является одним из самых существенных факторов воздействия на растительный покров. Формы антропического (антропогенного) влияния разнообразны: загрязнение атмосферы вредными выбросами, рекреация (использование территории для массового отдыха населения), вырубка лесов, выпас скота, сенокошение, осушение или подтопление территории, применение минеральных удобрений, гербицидов и т.д. Каждый из этих видов воздействия вызывает те или иные изменения в растительном покрове.

Загрязнение атмосферыв особенно сильной степени сказывается на лесных фитоценозах, прежде всего на хвойных лесах. Наиболее распространенным загрязнителем атмосферы является сернистый газ (диоксид серы). Это вещество оказывает отрицательное воздействие на растения даже в очень малых концентрациях (порядка миллионной доли).

Вследствие деятельности человека сернистый газ попадает в атмосферу Земли в огромных количествах. Его выбрасывают трубы многих заводов и фабрик, тепловых электростанций, различного рода котельных и т.д. Воздействие сернистого газа приводит к сильному угнетению деревьев, особенно хвойных, а нередко и к их отмиранию. В результате этого более ценные хвойные леса сменяются менее ценными мелколиственными (березняки и др.). Происходят изменения не только в древостое, но и в других ярусах леса (исчезает подрост древесных пород, многие виды лесных трав, кустарничков, мхов и лишайников). Чем больше концентрация в воздухе сернистого газа, тем быстрее деградируют лесные фитоценозы (слайд 43). Сернистый газ не только отравляет растения, но и резко ухудшает свойства почвы, сильно подкисляя ее (выпадают «кислотные дожди»).

Опасными загрязнителями атмосферы помимо сернистого газа служат также оксиды азота, аммиак, фенолы, магнезитовая пыль, сажа и т.д.

Влияние рекреациина фитоценозы очень существенно и также отрицательно (слайд 44-45). Пребывание большой массы людей на какой-либо территории вызывает сильное уплотнение почвы. Под влиянием уплотнения почвенный слой, особенно в самой верхней его части, сильно обедняется кислородом. Вследствие этого резко ухудшаются условия существования корней, что приводит к угнетению растений, а иногда и к их гибели. Кроме того, растения страдают от механических повреждений при вытаптывании (обламывание надземных побегов, повреждение почек на неглубоко залегающих в почве корневищах и т.д.). Одно из последствий рекреации - резкое сокращение численности, а иногда и полное исчезновение некоторых красиво цветущих растений, которые в большом количестве собирают для букетов.

Влияние рекреации сильно сказывается на лесных фитоценозах. Вследствие уплотнения почвы начинают усыхать деревья, от вытаптывания в сильной степени страдают растения нижних ярусов леса. Разные лесные растения неодинаково чувствительны к вытаптыванию (слайд 46). Особенно сильно повреждаются лишайники, развивающиеся на почве, в несколько меньшей степени - мелкие лес травы. Наиболее стойки кустарнички и зеленые лесные мхи.

Интенсивное и продолжительное использование леса как места отдыха большой массы людей приводит к деградации лесных фитоценозов ценозов, к смене многовидовых сложных растительных сообществ маловидовыми, простыми. Так, дубрава с различными видами деревьев, с хорошо развитым подлеском и богатым травяным покровом под влиянием интенсивной рекреации сильно деградации (слайд 47). Она превращается в редкий лес из усыхающих дубов и травяным покровом, в котором господствуют растения, не свойственные лесу, но хорошо переносящие вытаптывание (Мятлик однолетний, Горец птичий, Подорожник большой и др.) (слайды 48-50).

Вырубка лесов представляет собой одну из наиболее сильных форм воздействия человека на природные фитоценозы. В результате этого происходит смена лесного фитоценоза травяным, а за вновь восстанавливается лес. Но он нередко совершенно иной, тот, который был до вырубки (например, на месте ельника образуется березняк).

Лучше восстанавливается после вырубки лиственный, например дубовый (если он не очень старый). В этом случае образуется поросль от пней деревьев и смены одного лесного фитоценоза другим не происходит. Стадия открытого безлесного пространства с травяным покровом очень непродолжительна.

Выпас скота также представляет собой одну из распространенных форм антропогенного воздействия. Если выпас умеренный, соответствующий установленным нормам, то он не причиняет серьезного вреда фитоценозам. Существуют определенные нормы выпаса домашних животных. Они не одинаковы для разных видов животных и разных типов фитоценозов. Чрезмерный выпас приводит к отрицательным последствиям. Растения, более ценные в кормовом отношении, исчезают, а их место занимают менее ценные либо вовсе не поедаемые скотом

Осушение (слайд 51).

Степи - основная ценность, ради которой создавался заповедник. Представленные на его территории степи относятся к северным, или луговым. Это означает, что они расположены на северном пределе распространения степной растительности.

Среди других типов степей луговые степи пострадали от хозяйственного освоения человеком наиболее сильно. Основные пространства, некогда занятые ими, превратились в пашню. Все уцелевшие в Восточной Европе участки луговых степей, лежащие на водоразделах (плакорах), в настоящее время можно пересчитать по пальцам. В состав Центрально-Черноземного заповедника вошли самые крупные из них - это Стрелецкая (730 га) и Казацкая (720 га) степи. Другие более-менее крупные уцелевшие участки луговых степей России - это Ямская степь заповедника «Белогорье» (Белгородская обл., 410 га), Кунчеровская лесостепь и Попереченская степь заповедника «Приволжская лесостепь» (Пензенская обл., вместе 450 га).

Стрелецкая и Казацкая степи представляют никогда не пахавшиеся (целинные) наиболее типичные луговые степи в их лучшем выражении. Эти степи избежали распашки благодаря тому, что с XVII века находились в общинном пользовании стрельцов и казаков и предназначались только под сенокошение и, отчасти, выпас. Они сохранились до наших дней, т.к. в 1935 году вошли в состав Центрально-Черноземного заповедника, созданного благодаря усилиям профессора В.В. Алехина, который внес огромный вклад в изучение степей всего Центрального Черноземья и в особенности Курской области.

Заповедание степных участков ещё не является полным решением проблемы сохранения их биоразнообразия. Свои основные качества луговые степи сохраняют лишь при отчуждении надземной фитомассы. Основную роль в этом процессе в доагрикультурные времена (до начала сельскохозяйственного освоения земли человеком) выполняли крупные стадные копытные животные, пасшиеся в степях в значительных количествах: дикие лошади - тарпаны, сайгаки, туры. В изобилии водились такие крупные грызуны как суслики и сурки, а также некоторые растительноядные птицы: дрофы, стрепеты и др. Немалую роль, видимо, играли степные пожары, уничтожавшие ветошь. Степная растительность в современных абсолютно заповедных условиях, т.е. при полном невмешательстве человека в происходящие процессы, постепенно уступает место луговой, наблюдается внедрение древесно-кустарниковых видов. Главная причина этого - интенсивное накопление ветоши и многолетней неразлагающейся подстилки, так называемого «степного войлока». Это происходит из-за отсутствия крупных животных-фитофагов - потребителей зелёной фитомассы, которая, ежегодно отмирая, ложится на поверхность почвы. Под влиянием подстилки изменяется температурный, водный и световой режим верхних горизонтов почвы. В этих новых условиях более конкурентоспособными становятся длиннокорневищные луговые виды, а степное разнотравье постепенно выпадает из травостоя; изменяется структура растительного покрова, снижается видовая насыщенность. Для того чтобы избежать таких нежелательных смен, надо найти подходящую замену тому воздействию на травостой степей, которое оказывали раньше дикие животные и степные пожары. Такими мерами могут быть сенокошение или выпас домашних животных, возможно также сочетание того и другого: покос, а затем выпас по отаве. При выборе стратегии охраны надо руководствоваться целью сохранения максимального биоразнообразия. Наилучшим образом эта цель достигается при сочетании разных режимов, когда каждый из них вносит свой вклад. В настоящее время степи заповедника поддерживаются благодаря мероприятиям, проводимым человеком: сенокос с разными сроками кошения и разной ротацией и выпас домашнего скота с умеренной нагрузкой. Сенокосный режим имеет варианты: ежегодное кошение, сенокосооборот с пятилетней ротацией, когда участок выкашивается подряд четыре года, а на пятый год «отдыхает» для пополнения банка семян в почве, сенокосооборот с десятилетней ротацией и выпасом по отаве (девять лет кошения и отдых на десятый год). Сразу после организации заповедника были выделены также специальные экспериментальные площади - абсолютно заповедные участки, где нет ни кошения, ни выпаса. На основной площади плакорной степи в Центрально-Черноземном заповеднике применяется сенокосооборотный режим.

В начале ХХ века на плакорах Стрелецкой и Казацкой степей были представлены только косимые варианты луговых степей. Именно они и были предложены для заповедания как обладающие выдающимися характеристиками, которые сейчас перечисляются в качестве основных «эталонных» для северных степей. «Курской ботанической аномалией» называл профессор В.В. Алехин эти степи.

Луговые степи заповедника характеризуются быстрой сменой красок, выдающейся видовой насыщенностью и богатством флористического состава, густым травостоем, в котором заметную роль играют сразу несколько видов, поэтому эти степи называют полидоминантными. Здесь произрастают многие виды степных растений, которые за пределами заповедника стали редкими из-за разрушения их местообитаний и внесены в Красную книгу Курской области (2001). В заповеднике популяции этих видов, как правило, достаточно многочисленны и надежно сохраняются. В степях Стрелецкого и Казацкого участков произрастают такие редкие степные растения: пион тонколистный, ковыли перистый, красивейший, узколистный и опушённолистный, ирис безлистный, гиацинтик беловатый, василёк сумской, горицвет весенний, льны жёлтый, многолетний, жилковатый, козелец пурпуровый и др.

В начале прошлого века степи носили ясно выраженный разнотравный характер, т.е. в травостое заметно преобладали двудольные растения как по роли в аспектах и по количеству видов, так и по весу в сене. Злаки также играли в сложении травостоя очень большую, но менее заметную сравнительно с разнотравьем роль. Среди злаков отмечалось преобладание видов с более или менее широкими листьями, а также господство корневищных и рыхлокустовых типов (недерновинных), что в соединении с обилием двудольных позволило В.В. Алехину (1934, с.28) называть северные степи степями «красочного разнотравия с широколиственными злаками».

Для северных степей характерна быстрая смена физиономических картин (аспектов) растительности, связанная с последовательным зацветанием разных видов растений, что представляет одно из отличительных свойств лугово-степных фитоценозов. На лугах к северу от лесостепной зоны и в настоящих степях к югу от нее красочность травяных сообществ убывает. Смена аспектов в Стрелецкой степи впервые была описана в 1907 г. В.В. Алехиным (1909). Позднее это описание было включено во многие научно-популярные, методические, справочные издания для характеристики «классической» картины красочных смен, происходящих в растительном покрове луговых степей. «Подобная смена фаз, несомненно, является результатом приспособления степных растений в смысле их размещения по различным частям вегетационного периода: каждый вид нашел себе определенное место, не будучи сильно стесняем другими и менее с ними конкурируя» (Алехин, 1934, с. 23).

После схода снега, что обычно происходит в степи в конце марта, господствует бурый фон прошлогодней травы. В середине апреля начинают появляться первые цветущие виды, наиболее заметным из них является прострел раскрытый, или сон-трава с крупными лиловыми цветами. Почти одновременно с ним зацветает горицвет весенний, или адонис. Этот вид более обилен и в сочетании с крупкой сибирской к началу мая формирует яркий золотисто-жёлтый аспект степи. Жёлтые тона продолжают доминировать и в середине мая, но теперь уже благодаря цветению других видов: первоцвета весеннего и ракитника русского. К этому времени уже хорошо отрастает молодая трава, создавая свежий зеленый фон. На этом фоне к концу мая на смену жёлтым цветам приходят яркие белые и фиолетовые пятна цветущей ветреницы лесной, чины молочно-белой и ириса безлистного. В начале июня устанавливается лилово-синий аспект шалфея лугового и горошка тонколистного, цветут также ранние злаки: ковыли перистый и опушённолистный, овсец пушистый. К середине июня картина становится очень пестрой, т.к. в это время цветет максимальное количество видов разнотравья и большая часть злаков. Это такие виды как клевера горный и альпийский, нивяник обыкновенный, козелец пурпуровый, девясил жёстковолосистый, герань кроваво-красная, лабазник обыкновенный, кострец береговой и др. Позднее, к концу июня, преобладающей краской станет розовая - это массово цветёт эспарцет песчаный; заметную роль играет также подмаренник настоящий с желтыми пахнущими мёдом соцветиями. Травостой достигает наибольшей высоты и густоты, приближается время сенокоса. Начиная с июля степь уже заметно блёкнет, большинство видов отцветают, поднявшиеся злаки затушевывают ещё сохраняющиеся краски. Однако некоторые виды только теперь в самый разгар лета высоко выносят свои цветущие побеги, которые хорошо заметны на фоне становящейся соломенного цвета степи: живокость Литвинова с синими цветами, чемерица чёрная с темно-вишнёвыми цветами. На нескошенных участках степи до глубокой осени сохраняется соломенно-буроватый фон от отмирающих побегов злаков. На выкошенных площадях у многих видов наблюдается вторичное цветение, часть растений в благоприятные годы даже успевают дать второй урожай семян. Всё новые цветущие виды могут отмечаться вплоть до середины октября. Вторичное цветение, однако, не может сравниться с нормальным по богатству красок и количеству цветущих растений.

Cмены красочных картин могут варьировать по годам: бывают “ковыльные” годы, когда с середины мая по середину июня степь напоминает колышущееся серебристое море, а бывают годы, когда аспект ковыля совсем не выражен. Большинство других видов также формируют хорошо выраженные аспекты не ежегодно. Изменение аспектов по годам связано, с одной стороны, с колебаниями метеорологических условий, а с другой - с периодичностью цветения, присущей многим травянистым растениям. Выделяя определенные фазы или аспекты, мы значительно упрощаем наблюдаемые явления. На самом деле каждая фаза содержит десятки цветущих, отцветающих и зацветающих растений, что в целом создает крайне сложную картину. Степь меняет свой облик не только ото дня ко дню, но она не остается неизменной и в течение дня, т.к. некоторые виды раскрывают свои соцветия утром, а с наступлением самого жаркого времени они закрываются до следующего дня. Это такие, например, растения как козелец пурпуровый, козлобородник восточный. Другие виды раскрывают свои цветки всего на несколько часов, а затем лепестки их опадают (льны многолетний и жилковатый).

На абсолютно заповедных участках развитие растений весной заметно запаздывает из-за большого количества мертвых растительных остатков, способствующих аккумуляции большего запаса снега, который позднее сходит. Растительность существенно уступает по разнообразию цветов и насыщенности красками косимым участкам степи. Целый ряд видов с яркими цветами и крупными соцветиями избегает некосимых участков; здесь редко можно встретить шалфей луговой, эспарцет песчаный, козелец пурпуровый, румянку и многие другие виды, обычные и обильные в косимой и выпасаемой степи.

Высшие растения можно разделить на биоморфы по признакам общей структуры, кратности плодоношения и продолжительности жизни: деревья, кустарники, полукустарники и полукустарнички, многолетние травы, однолетники. По составу основных биоморф луговые степи характеризуются господством многолетних трав, способных к многократному плодоношению в течение жизни - это поликарпики. Так, среди основных компонентов травостоя в Стрелецкой степи на их долю падает около 80%. Среди них совсем немного эфемероидов, т.е. растений, которые успевают за короткий весенний период отцвести и дать плоды, после чего у них отмирают надземные органы, а в почве сохраняются луковицы или клубни: гиацинтик беловатый, рябчик русский, гусиный лук краснеющий. Такое быстрое развитие эфемероидов является приспособлением к тому, чтобы успеть воспользоваться весенними запасами влаги в почве до начала её иссушения; эта жизненная форма представлена в более южных вариантах степей значительно шире, чем в луговых, где засуха и жара не так уж часты. На втором месте стоят многолетние и двулетние травы, плодоносящие один раз в жизни и отмирающие после этого - это монокарпики; они составляют около 10% видового состава плакорных степей. Роль однолетников-эфемеров мала как по числу видов, так и по обилию; встречаются в небольшом количестве крупка мохнатая, проломник северный, песчанка железистая и др. Также небольшую роль играют полукустарники и полукустарнички, у которых в зиму нижние части стеблей не отмирают, это такие растения как чабрец Маршалла, некоторые виды полыней. В плакорной степи распространение древесно-кустарниковой растительности тормозится благодаря кошению. При отсутствии кошения (пастбищный и абсолютно заповедный режимы) деревья и кустарники представлены довольно большим числом видов, причём, некоторые из них весьма многочисленны (терн, груша, яблоня, боярышники, шиповники и др.).

Степи - это открытые пространства, где часто дуют сильные ветры. В таких условиях распространение плодов и семян с помощью ветра является наиболее успешным способом завоевания новых территорий. В зоне лесостепи открытые площади травяной растительности сочетаются с массивами лесов, с зарослями кустарников, препятствующими дальнему расселению степных растений, и среди них не так уж много видов, плоды которых снабжены эффективными летательными приспособлениями. Такие растения называются анемохорами, к ним в первую очередь относятся перистые ковыли, плоды которых (зерновки) снабжены длинными до 40-50 см остями. Эти ости ко времени созревания становятся явственно перистыми, благодаря чему плоды могут разноситься ветром на расстояния до 100 м и более. Очень интересна такая форма растений, как перекати-поле; она представлена небольшим числом видов. У растений этой формы ко времени созревания семян надземная часть приобретает форму шара, который отламывается у корневой шейки и перекатывается ветром, по пути распространяя семена. Наиболее ярким представителем этой формы в Центрально-Черноземном заповеднике является катран татарский. Степные склоны на участке Букреевы Бармы, где он произрастает в значительном обилии, в период его массового цветения покрываются крупными белыми шарами и выглядят так, как будто на них пасется стадо овец (Фото). Другие представители этой формы - триния многостебельная, резак обыкновенный. У очень многих видов лётные свойства семян или плодов выражены слабо; роль ветра сводится к тому, что он лишь раскачивает стебли этих растений и таким образом способствует обсеменению. В этом случае семена разлетаются от материнского растения всего лишь на десятки сантиметров (Левина, 1956). Плоды некоторых видов при созревании и высыхании растрескиваются, семена с силой разбрасываются вокруг (горошек тонколистный, чина молочно-белая и др.); такие растения называются автохорами. Радиус разлета также измеряется лишь десятками сантиметров или первыми метрами. Распространение семян и плодов с помощью животных (зоохория) в степи играет, видимо, подчиненную роль (Левина, 1965), которая, однако, возрастает при внедрении в степь древесных растений со съедобными для животных плодами; богаче других представлены мирмекохоры - растения, чьи плоды растаскивают муравьи (фиалки душистая и скальная, истод хохлатый, монашка).

Благодаря высокому флористическому богатству, равномерному распределению многих видов и большому их обилию луговые степи характеризуется чрезвычайно высокой видовой и экземплярной насыщенностью. Видовая, или флористическая насыщенность - это число видов на определенной площади. В.В. Алехин (1935) регистрировал в Стрелецкой степи до 77 видов сосудистых растений на 1 м 2 и до 120 видов на 100 м 2 . «Подобная насыщенность Стрелецкой степи является совершенно исключительной и представляет своего рода «растительную Курскую аномалию» (Алехин, 1934, с. 65). Позднее учеты на метровых площадках, произведённые В.Н. Голубевым (1962а), дали ещё более поразительные результаты. На шести обследованных метрах зарегистрировано 87, 80, 61, 77, 80 и 84 вида. Видимо, такая высокая видовая насыщенность сосудистых растений больше нигде в умеренном поясе не встречается.

Пытаясь найти объяснение «растительной Курской аномалии», В.В. Алехин писал, что «может напрашиваться связь между исключительной насыщенностью и древностью данной территории, т.к. курские степи лежат на Среднерусской возвышенности, не бывшей под ледником» (1934, с. 65).

Н.А. Прозоровский (1948), возражая В.В. Алехину, подчеркивал, что большая видовая насыщенность курских степей объясняется особо благоприятным сочетанием климатических условий в данной зоне, а не древностью территории, не испытавшей оледенения, доказательством чего является постепенное изменение видовой насыщенности в восточном направлении, которое проявляется как на территории, бывшей, так и не бывшей под ледником.

Г.И. Дохман (1968, с. 97) полагала, что оптимальные гидротермические и эдафические условия существования в лесостепи ведут к максимальному насыщению особями, т.е. к высокой экземплярной насыщенности, а высокое число видов на единицу площади «должно быть отчасти объяснено разнокачественностью микросреды, предоставляющей возможность поселения на единице площади экологически разнородных видов растений».

А.М. Семенова-Тян-Шанская (1966), также отмечавшая, что видовая насыщенность луговых степей и остепнённых лугов лесостепи отличается от всех травяных водораздельных сообществ Русской равнины, причины этого явления видела в переменном характере увлажнения, которым объясняется существование на небольших площадях различных по своей экологии видов: засухоустойчивых степных, настоящих луговых и лесолуговых мезофитов, а также наиболее характерных для лесостепи лугово-степных в широком смысле растений.

А.М. Краснитский (1983) причины признаков ботанической аномалии Стрелецкой степи объяснял режимом антропогенной охраны - покосом. Однако один только покос далеко не в любых природных условиях привел бы к таким показателям. Объяснить уникальную для Голарктики видовую насыщенность курских луговых степей, видимо, можно только совокупностью выше упомянутых причин: естественно-исторических, физико-географических и антропогенных.

Кошение ослабляет конкурентную мощность доминирующих видов, т.к. отчуждается значительная часть ассимилирующих органов, это лишает их главенствующих позиций в перехвате света. После покоса образуются новые экологические ниши, в результате чего на небольшой площади может произрастать совместно столь большое число видов сосудистых растений, при этом отдельно роль каждого даже доминантного вида не очень высока, т.е. степень доминирования в косимых луговых степях низкая, и большинство травостоев характеризуется полидоминантностью; проективное покрытие доминантов, как правило, не превышает 10-15, а чаще бывает на уровне 5-8%.

Богатство флористического состава и высокая видовая насыщенность плакорной луговой степи влекут за собой сложное вертикальное строение. Травяной ярус отличается высокой сомкнутостью, непокрытую растениями почву можно увидеть только по выбросам слепышей или других более мелких грызунов. Проективное покрытие растений может достигать 90-100%, в среднем не меньше 70-80%. Травостой в период своего максимального развития (июнь - начало августа) обычно расчленяется на несколько подъярусов (разными исследователями выделено от 4 до 6 подъярусов травостоя). Ярусность меняется в течение вегетационного периода: она усложняется (увеличивается число подъярусов) от ранней весны к лету и упрощается к осени. Наиболее высокий подъярус, сложенный кострецом береговым, райграсом высоким, васильком шероховатым, жабрицей порезниковой, коровяком мучнистым и другими растениями во влажный год превышает 100 см. Типичен наземный ярус, состоящий преимущественно из одного вида зелёного мха - туидиума елеобразного, который может покрывать более половины поверхности почвы.

Ярусность травостоя сопровождается подземной ярусностью. По глубине проникновения корней все растения можно подразделить на три группы: мелкокорневые (до 100 см), среднекорневые (до 200 см) и глубокорневые (свыше 200 см). Надо сказать, что не все исследователи разделяют эту точку зрения. Существует и прямо противоположный взгляд: в лугово-степных сообществах отсутствует настоящее ярусное строение в подземных частях сообществ.

Самый верхний наиболее густо переплетённый корнями слой почвы образует плотную дернину, которая хорошо защищает почву от эрозии. Общая величина корнеобитаемого слоя достигает рекордной глубины 6 м, а возможно и более (Голубев, 1962б). Исключительно высокая глубина проникновения корней растений луговой степи определяется свойствами почвогрунта: хорошей аэрацией и скважностью, достаточной влажностью нижних горизонтов, начиная с 1.8 м, глубоким залеганием грунтовых вод, отсутствием засоления и пр.

Общая подземная фитомасса в луговых степях превышает надземную в 2-3 раза, основная масса корней и корневищ находится в слое почвы глубиной 0-50 см. Урожай надземной фитомассы подвержен существенным разногодичным колебаниям. В общей надземной фитомассе выделяют зелёную и мёртвую (ветошь и подстилка) части. По результатам многолетних исследований в Стрелецкой степи зелёная часть надземной фитомассы колебалась от 16 до 62 ц/га при сенокосооборотном режиме, составив в среднем 32 ц/га, а общая надземная фитомасса - от 21 до 94 ц/га, в среднем - 49 ц/га. При абсолютно заповедном режиме зеленая часть надземной фитомассы колебалась от 23 до 55 ц/га, составив в среднем 37 ц/га, а общая надземная фитомасса - от 50 до 135 ц/га, в среднем - 91 ц/га (Собакинских, 2000). Таким образом, при абсолютно заповедном режиме общая надземная фитомасса увеличивается почти вдвое, но это увеличение в основном происходит за счет мёртвой части.

За прошедший вековой период в растительности Стрелецкой степи произошли некоторые изменения. Отмечено снижение участия в структуре травостоев луговой степи группы двудольных растений, определявших высокую красочность луговых степей в начале века. Обилие же широколиственных злаков существенно выросло, среди них наибольшую роль по-прежнему играет кострец береговой, но сравнительно недавно в плакорные степи внедрился с лугов и опушек и завоевал прочные позиции райграс высокий; его генеративные побеги могут достигать при влажном лете высоты 1.3-1.5 м. Довольно обильны мятлик узколистный, овсец пушистый, полевица Сырейщикова, ежа сборная, тимофеевки степная и луговая.

Из крупнодерновинных злаков наиболее характерен и обилен ковыль перистый, реже встречаются ковыли узколистный и опушённолистный; из мелкодерновинных - типчак, тонконог гребенчатый.

В первой половине прошлого века особую характерную черту луговым степям придавало высокое участие осоки низкой, дерновинки которой встречались почти на каждом квадратном метре. В.В. Алехин считал её непременным членом северных степей, даже писал о луговых степях с подседом из осоки низкой. Во второй половине ХХ века её обилие и встречаемость заметно снизились в плакорных степях.

Уменьшается также обилие гиацинтика беловатого. Если раньше упоминалось, что этот вид принимал участие в формировании аспектов вместе с горицветом и первоцветом, то сейчас бывает трудно насчитать несколько десятков цветущих экземпляров на гектар.

Все наблюдатели до конца 1980-х годов отмечали аспект незабудки Попова. С.С. Левицкий (1968) писал, что массовое цветение незабудки придает иногда некоторым участкам степи настолько яркий голубой цвет, что издали эти места можно принять за водные пространства, отражающие небесную лазурь. К настоящему времени этот вид утратил свою роль в создании аспекта и сейчас отмечается в степи лишь в незначительном количестве.

В то время как одни виды сокращают своё обилие, другие его увеличивают. Выше мы уже упомянули о массовом внедрении райграса высокого, который в первой половине ХХ века был совершенно не характерен для травостоев плакорных степей. Для второй половины ХХ века в Стрелецкой степи характерно появление местами аспекта крупки сибирской, до этого было известно, что она в степи встречалась редко, было отмечено всего несколько куртин. Более массовым стал и василёк шероховатый.

Горизонтальная структура растительного покрова сложная, выделение в нем отдельных сообществ (фитоценозов) представляет серьезные трудности, поскольку для травяной растительности характерен континуум, т.е. плавность переходов одних сообществ в другие, что объясняется довольно однородными условия среды на плакорах, богатством видового состава и преобладанием видов с широкой экологической амплитудой. Однако, с другой стороны, луговым степям свойственна комплексность, обусловленная хорошо развитым микрорельефом и комплексностью почвенного покрова. На микроповышениях, имеющих разнообразные очертания, в окружности до 1 м и более, высотой до 20-40 см, как правило, развиваются группировки с большим участием сухолюбивых (ксерофильных) растений. В небольших пологих понижениях округлой формы, называемых блюдцами, обильнее представлены более влаголюбивые (мезофильные) виды. Неоднородность растительного покрова заметнее выражена при абсолютно заповедном режиме. Для косимой степи типичен равномерно-диффузный характер распределения большинства видов растений, что приводит к монотонному рисунку в растительном покрове, т.к. кошение является мощным нивелирующим фактором.

Классификация растительных сообществ луговых степей также сопряжена с проблемами, обусловленными богатым видовым составом, полидоминантностью, трудностью разграничения луговых степей и остепнённых лугов. До недавнего времени преобладал эколого-фитоценотический подход к классификации, в основном базирующийся на учете доминантов. Это приводило к выделению большого числа мелких и невыразительных растительных ассоциаций, нередко различающихся лишь соотношением обилий одних и тех же преобладающих видов, которое может сильно варьировать не только от места к месту, но и в пределах одного сообщества от года к году и даже в течение одного вегетационного периода.

В последнее время всё шире стал применяться флористический подход. Его применение для классификации растительности Стрелецкой степи позволило отнести все сообщества плакорной косимой части к одной ассоциации (Аверинова, 2005).

Можно сказать, что сейчас растительность плакорных луговых степей заповедника представлена в основном разнотравно-широколиственнозлаковыми сообществами со значительным участием плотнодерновинных злаков и бобовых. Среди разнотравья особенно обильны такие виды: горицвет весенний, первоцвет весенний, лютик многоцветковый, земляника зелёная, лабазник обыкновенный, шалфей луговой, мытник Кауфмана, василёк шероховатый, подмаренник настоящий, резак обыкновенный, горичник горный и др. Из бобовых наиболее заметную роль играют: клевера горный и альпийский, горошек тонколистный, эспарцет песчаный и др.

Лугово-степная растительность представлена не только на плакорах Стрелецкой и Казацкой степи, но и на склонах логов (балок) преимущественно южной экспозиции, где она имеет нередко более степной характер, чем сама плакорная степь в связи с большей засушливостью таких местообитаний. На южных склонах можно встретить растительные группировки, в состав которых входят виды, в плакорных условиях этих участков не встречающиеся и носящие более ксерофильный характер. Растительность уже не образует сплошного покрова, местами обнажается подпочва. Главным образом к южным склонам приурочены шалфей поникающий и ковыль волосатик, а также володушка серповидная, мордовник русский, заразиха белая, истод сибирский, астра ромашковая, качим высокий и некоторые другие растения. Именно для южных склонов типично присутствие зарослей степных кустарников, так называемых дерезняков, состоящих преимущественно из вишни степной, миндаля низкого, называемого бобовником, тёрна, реже таволги (спиреи) Литвинова, некоторых видов шиповников. В начале мая, когда одновременно цветёт тёрн и миндаль, некоторые склоны становятся очень живописными благодаря сочетанию белого, розового и зелёного цветов. Сама дереза (карагана кустарниковая), от которой происходит название этих зарослей, встречается в настоящее время на территории заповедника только на участке Баркаловка. На северных склонах фитоценозы в своем составе имеют много мезофильных видов и растительность приближается к луговой. Вне Центрально-Черноземного заповедника остатки степной растительности ещё сохранились именно по склонам балок и по крутым берегам рек, т.е. на местах, неудобных для распашки.

Лугово-степная растительность может восстанавливаться на месте пашни, если для этого имеются благоприятные условия: близость целинных степей, которые выступают источниками семян, подходящий рельеф и почвы, применение сенокошения. Положительные примеры такого восстановления имеются на территории нескольких участков заповедника, но это небыстрый процесс. Если уничтожить степную экосистему можно в считанные часы путем распашки, то для восстановления природе потребуются десятилетия. Так, на Казацком участке имеется старая 70-летняя залежь «Дальнее поле» площадью 290 га. На её косимых площадях в настоящее время растительность представлена лугово-степными сообществами, которые по своим свойствам и облику приближаются к целинным степям. Однако даже спустя столь большой промежуток времени специалисты отмечают некоторые отличия этих восстановившихся сообществ от тех, которые не подвергались разрушительному антропогенному воздействию. На той части залежи «Дальнее поле», где практиковался режим абсолютного заповедания, также восстановились участки степной растительности с хорошо развитыми ковыльными сообществами, но уже отмечается значительное внедрение кустарников и деревьев, луговых и даже лесных видов. На участке Букреевы Бармы 40-летняя залежь площадью в 20 га являет собой образец относительно быстрого и успешного восстановления ковыльных степей на склонах южной экспозиции с близким к поверхности залеганием меловых отложений. В таких более засушливых условиях общая фитомасса снижается, образуется не столь значительный слой подстилки, и ковыль перистый получает преимущество в сравнении с более мезофильными широколиственными злаками, преобладающими на плакорах (кострецы береговой и безостый, райграс высокий, тимофеевка луговая и др.).

Там, где для естественного восстановления степи нет подходящих условий, можно степную растительность воссоздавать с помощью специально разработанных методов. Зоринский участок вошел в состав ЦЧЗ в 1998 году; более 200 га на нем занимали бывшие пахотные угодья, которые ко времени организации заповедника постепенно зарастали сорно-луговой растительностью, а часть земель ещё использовалась под пашню. Возможности восстановления здесь степной растительности естественным путем были весьма ограничены, т.к. сохранилось очень мало участков, на которых произрастали степные виды, и набор этих видов был довольно беден.

Для создания более благоприятных условий восстановления степной растительности на залежах и пашне в 1999 г. сотрудниками заповедника был проведен эксперимент на 6 га по реставрации степей с использованием травяно-семенной смеси с целинной Стрелецкой степи. Эта смесь заготавливалась путем кошения разных участков в несколько сроков, чтобы в неё могли попасть семена видов, созревающих в разное время, и затем вносилась на экспериментальную площадь. Такой способ восстановления был разработан Д.С. Дзыбовым и получил название метода агростепи.

За прошедшие после проведения эксперимента годы были обнаружены экземпляры более 80 видов растений, о которых есть основания говорить, что они появились из внесенного материала, в том числе на экспериментальной площади отмечено 46 видов, которые раньше не входили в состав местной флоры, из них 23 вида - это редкие степные растения из списка Красной книги Курской области (2001). Такие виды как кострец береговой, тонконог гребенчатый, лён многолетний, эспарцет песчаный стали довольно массовыми на площади эксперимента, хорошо цветут и плодоносят. Первые экземпляры ковыля перистого начали вступать в генеративную фазу в 2002 г., к настоящему времени насчитываются сотни плодоносящих дерновин ковылей перистого и узколистного.

В целом, мы оцениваем результаты этого эксперимента как скромные, т.к. не удалось добиться близкого сходства воссоздаваемых сообществ с теми, которые представлены в Стрелецкой степи. Если в дальнейшем степные виды закрепятся в составе растительных сообществ Зоринского участка, станут их значимыми компонентами и будут расселяться далеко за пределы экспериментальной площади, то эксперимент оправдает себя.

В 2010 г. на Стрелецком участке на площади в 7 га бывшего картофельного поля начат новый эксперимент по воссозданию лугово-степной растительности: на половине поля был осуществлен широкорядный посев нескольких видов перистых ковылей; в дальнейшем междурядья планируется засеять семенами степного разнотравья. Этот метод разработан В.И. Даниловым и применяется для восстановления исторического облика ландшафта Куликова поля в Тульской области. На второй половине вновь будет применен метод агростепи.

Текст подготовлен к.г.н. Т.Д. Филатовой

Структура и состав степных фитоценозов лекарственные виды. Сукцессии степных фитоценозов европейской лесостепи. Изучение естественных фитоценозов степной зоны

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Подобные документы

Рекомендованный список диссертаций

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Степные фитоценозы долины Оки в Московской области и их происхождение»

Похожие диссертационные работы по специальности «Ботаника», 03.00.05 шифр ВАК

Структура и динамика кальце-петрофильных растительных сообществ на Южном Урале 2001 год, кандидат биологических наук Падерина, Наталья Валерьевна

Растительность Памира, Дарваза и ее хозяйственное значение 2002 год, доктор биологических наук Сабоиев Саломатшо

Почвенные водоросли долины реки Шивилиг-Хем: Республика Тыва 2001 год, кандидат биологических наук Факторович, Лилия Витальевна

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Данилов, Владимир Иванович

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Данилов, Владимир Иванович, 1983 год

БОТАНИЧЕСКИЕ САДЫ