Физиология высшая нервная деятельность человека. Физиология высшей нервной деятельности

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Цель работы - изучить физиологические особенности высшей нервной деятельности.

Курсовая работа состоит из содержания, введения, двух разделов, заключения, списка литературы.

В работе рассматривается физиологические особенности высшей нервной деятельности, а также ее основные методы исследования.

Введение

Деятельность нервной системы, направленная на осуществление взаимодействия организма с окружающей средой, называется высшей нервной деятельностью. Высшая нервная деятельность является деятельностью рефлекторной. Это значит, что она причинно обусловлена воздействиями из внешней и внутренней среды организма. Она вызывается нервными импульсами, идущими от нервных центров по центробежным (эфферентным) нервам к исполнительным органам. Так, по нервному пути, называемому рефлекторной дугой, воздействие на организм вызывает его ответную приспособительную реакцию - рефлекторную реакцию или рефлекс.Рефлексы делятся на две основные группы: безусловные и условные.

Безусловные рефлексы, которые объединяют и согласовывают функции различных органов, осуществляют адаптацию организма. У человека и высших животных в процессе индивидуальной жизни возникают качественно новые рефлекторные реакции, которые И.П. Павлов назвал условными рефлексами, считая их самой совершенной формой приспособления.

ВНД реализуется за счет доминирующего влияния коры на все нижележащие структуры центральной нервной системы. Основными процессами, динамично сменяющими друг друга в ЦНС, являются процессы возбуждения и торможения. В зависимости от их соотношения, силы и локализации строятся управляющие влияния коры. функциональной единицей ВНД является условный рефлекс.

Впервые предположение о рефлекторном характере деятельности высших отделов мозга было высказано И.М. Сеченовым, что позволило распространить рефлекторный принцип и на психическую деятельность человека. Идеи И.М. Сеченова получили экспериментальное подтверждение в трудах И.П. Павлова, который разработал метод объективной оценки функций высших отделов мозга - метод условных рефлексов.

Знание физиологии высшей нервной деятельности имеет большое значение для развития всех тех наук, объектом исследования которых является организм человека и животных: для решения теоретических и практических задач медицины и ветеринарии, для психологии и педагогики, для решения вопросов рационализации и гигиены труда, организации физического воспитания. Наконец, изучение физиологии мозга, дающее естественнонаучное обоснование материалистическому решению основного вопроса философии об отношении мышления к бытию, имеет исключительно большое значение для воспитания диалектико-материалестического мировоззрения.

Раздел 1. Классификация безусловных рефлексов

нервный рефлекс физиология

Главнейшие безусловные рефлексы хорошо известны, но удовлетворительная классификация их еще не создана. (И.П. Павлов 1975) выделял следующие безусловные рефлексы: пищевые, оборонительные, половые, ориентировочные, родительские и детские. Это, по существу, большие группы разнообразных реакций. Например, в пищевой рефлекс входят реакции пищевые, поисковые, пищедобывательные, захвата пищи, пищевые секреторные и т.д.

Более поздние попытки систематизировать безусловные рефлексы страдают либо той же схематичностью, либо недостаточно 4 классификации.

Первая из них принадлежит нейрофизиологу (Н.А. Рожанскому 1957), выделившему в результате электрического раздражения подкорковых структур 24 биологических рефлекса, которые он распределил на 6 следующих групп.

1.Рефлексы общей активности (полярность движения,колбочковый светоритм - сон и бодрствование дневных животных, палочковый светоритм - сон и бодрствование ночных животных).

2.Обменные рефлексы (газообменные, пищевого искания, пищенаправленности, пищевого овладения и питьевые).

3.Рефлексы межвидовых отношений (оборонительный, или самоохранительный, агрессивный, игровой и реакция «свой»- «чужой»).

4.Рефлексы продолжения вида и размножения (мужской половой, родительский и призывный).

5.Экологические рефлексы (исследовательский, акклиматизационный - миграторный и норогнездовой, накопления запасов и гигиенический).

6.Неповеденческие рефлексы (ноцицептивный - болевой, шоковый, терморегуляторный и позиционный). К этой группе могут относиться и некоторые другие рефлексы: пищеварительные, дыхательный, сосудодвигательный, рефлексы оплодотворения.

Каждый из указанных 24 рефлексов обладает положительной и отрицательной биологической значимостью в зависимости от превалирования возбуждения или торможения.

Вторая классификация безусловных рефлексов, предложенная физиологом-экологом(А.Д. Слонимом 1978), имеет следующий вид:

А.Рефлексы на сохранение внутренней среды организма и постоянства вещества(1.Пищевые, обеспечивающие постоянства вещества, 2.Гомеостатические, обеспечивающие постоянство внутренней среды).

Б.Рефлексы на изменение внешней среды организма(1.Оборонительные,2.Средовые).

В.Рефлексы связанные с сохранением вида(1.Половые,2.Родительские).

Третья классификация дана этологом(Дж. Темброком 1969), который выделяет в поведении животных следующие типы:

1.Поведение, определяемое обменом веществ и состоящее из пищедобывания и приема пищи, мочеотделения и дефекации, запасания пищи, покоя и сна, потягивания.

2.Комфортное поведение.

3.Оборонительное поведение.

4.Поведение, связанное с размножением, состоящее из территориального поведения, копуляции и спаривания, заботы о потомстве.

5.Социальное (групповое) поведение.

А.Д. Слоним, обсуждая этологические классификации поведения, отмечает, что они повторяют классификацию безусловных рефлексов,составленную еще в павловской школе. Справедливость этого замечания показывает сравнение классификации Рожанского и Слонима с вышеприведенной классификацией Темброка.

Наконец, четвертый пример - классификация, предлагаемая нейрофизиологом (Ю.М. Конорским 1970), в которой все безусловные рефлексы укладываются в следующие 2 группы:

I.Сохранительные рефлексы: 1) рефлексы поступления веществ в организм (вдох и глотание); 2)рефлексы выведения веществ из организма (выдох, мочеиспускание и дефекация); 3)восстановительные рефлексы (сон) ; 4) рефлексы сохранения вида (копуляция, беременность, забота о потомстве).

II.Защитные рефлексы: 1) рефлексы устранения тела или его частей от вредящего раздражителя (рефлексы отдергивания или отступления); 2) рефлексы устранения вредящего раздражителя с поверхности или внутри организма (рефлексы устранения раздражителя); 3) рефлексы уничтожения или нейтрализации вредящих агентов (наступательные рефлексы).

Сходство приведенных классификаций объективно отражает общность разных видов врожденного поведения. Насколько они схематичны и неполны, можно видеть по одному из фундаментальных рефлексов - ориентировочному. При ближайшем рассмотрении в этом рефлексе обнаруживаются три следующие группы явлений: элементарная форма в виде активации органов чувств и всего организма на внезапное изменение в окружающей среде, более сложная - в виде активного поиска и, наконец, самая сложная форма - «манипулирование» предметами.

Первая форма рефлекса, которую И.П. Павлов назвал рефлекс «что такое?» и обратил на него внимание ввиду его большого биологического значения, без которого жизнь организма, как он говорил, «висела бы на волоске», состоит из ряда реакций: расширение зрачка и снижение порога чувствительности глаза к свету, сокращение и расслабление мышц глаза, уха, поворот головы и туловища в сторону источника раздражения, принюхивания к нему, изменение электрической активности мозга (угнетение, блокада а-ритма и возникновение более частых колебаний), появление кожно-гальванической реакции. Кроме того, кровеносные сосуды головы расширяются, а конечностей - сужаются, наблюдается углубление дыхания, вначале замедление, а затем учащение пульса.

Вторая форма ориентировачного рефлекса в виде поисковых движений хорошо выражена у птиц и млекопитающих. Эта реакция тесно связана с другими основными безусловными рефлексами, благодаря ей животное находит пищу, особь противоположного пола и избегает вредящих обстоятельств. Поисковая реакция в отличие от рефлекса «что такое?» чаще носит специализированный характер, направляется одним из основных рефлексов.

Третья форма ориентировочного рефлекса появилась у обезьян в виде исследовательской реакции, которую натуралисты давно заметили и назвали по аналогии с действиями человека - любопытством. Обезьяна в отличие от других высших животных, например собаки, встретившись с незнакомым и явно не съедобным или не опасным предметом, подвергает его тщательному анализу, исследованию. Это тоже рефлекс «Что такое?», но он уже более высокого порядка, действительно напоминающий любопытство человека. Что касается человека, то он имеет элементарную форму ориентировочной реакции, сходную с рефлексом «что такое?». Неспециализированные и специализированные, поисковые ориентировочно - исследовательские реакции у человека диалектически «сняты» специфической, только ему присущей исследовательской деятельностью, обусловленной его социальными потребностями.

На основании современных данных значительно полнее могут быть описаны и другие фундаментальные безусловные рефлексы. Большой материал по этому поводу собран этологами, однако он не подвергнут физиологическому анализу.(Л.Г. Воронин 1979 г.)

Сопоставление сложнейших безусловных рефлексов (инстинктов) высших животных с потребностями человека (по П.В. Симонову, 1987).

Двойные стрелки -- филогенетические связи сложнейших рефлексов животных с потребностями человека, пунктирные -- взаимодействие потребностей человека, сплошные -- влияние потребностей на сферу сознания в роли брачного партнера, родителя или детеныша, хозяина территории или пришельца, лидера или ведомого.

Особенностью группы безусловных рефлексов саморазвития является их самостоятельность; она не выводима из других потребностей организма и не сводится к другим мотивациям. Так, реакция преодоления преграды (или рефлекс свободы, по терминологии И.П. Павлова) осуществляется независимо от того, какая потребность первично инициировала поведение и какова цель, на пути к которой возникла преграда. Именно характер преграды (стимульно-преградная ситуация), а не первичный мотив определяет состав действий в поведении, которое способно привести к цели. Удовлетворение самых различных потребностей оказалось бы невозможным, если бы в процессе эволюции не возникла специфическая реакция преодоления, рефлекс свободы. То, что животное сопротивляется принуждению, попыткам ограничить его двигательную активность, Павлов рассматривал значительно глубже, чем просто разновидность защитной реакции. Рефлекс свободы -- это самостоятельная активная форма поведения, для которой препятствие служит не менее адекватным стимулом, чем корм для пище-добывательного поиска, боль для оборонительной реакции, а новый и неожиданный раздражитель для ориентировочного рефлекса.(Дмитрьев А.С 1974)

П.В. Симонов рассматривает сложнейшие безусловные рефлексы животных как филогенетическую предысторию потребностей человека, качественно преобразованных процессом культурно-исторического развития. При этом автор подчеркивает, что при сопоставлении и анализе потребностей человека и инстинктов (побуждений) высших животных не следует приписывать животным чисто человеческие черты (антропоморфизм) или низводить человека до уровня его животных предков (вульгарная биологизация). Введя понятие рефлексов саморазвития, П.В. Симонову удалось выявить филогенетические связи сложнейших безусловных рефлексов (инстинктов) животных с потребностями человека (см. рис. 1). Потребности человека разделены на три основные независимые друг от друга группы: витальные, социальные и идеальные потребности познания и творчества. Основные результаты анализа взаимодействия потребностей человека и их влияние на сферу сознания представлены в сводной таблице (см. рис. 1). Таким образом, сложнейшие безусловные рефлексы (инстинкты) выступают как фундаментальное явление высшей нервной деятельности, как активная движущая сила поведения человека и животных. (Данилова Н.Н., Крылова А.Л. , 1997)

Примеры Безусловные рефлексы: выделение слюны при попадании пищи в рот, одёргивание руки при уколе пальца и др. Биологическая роль Безусловные рефлексы, которые служат фундаментом для остальной нервной деятельности организма.Динамическое взаимодействие Безусловные рефлексы с приобретёнными, возникающими на протяжении жизни организма так называемыми условными рефлексами обеспечивает приспособление организма к изменениям как внешней, так и внутренней среды. (Рожанский Н. А., 1957; Слоним А. Д., 1961.)

Классификация условных рефлексов

Открытие условного рефлекса -- величайшее достижение человеческого ума. Оно стоит в одном ряду с законом всемирного тяготения Ньютона, учением Дарвина, периодической системой Менделеева, теорией относительности Эйнштейна. Условный рефлекс, по определению И.П. Павлова, означает временную, изменчивую, гибкую связь любой вариации сигналов (одного или нескольких) с ответной деятельностью организма. Условный рефлекс формируется в индивидуальном опыте животного или человека по принципу наибольшего соответствия условиям, сложившимся в данный момент. Условные рефлексы формируются так, чтобы по возможности точно отразить реальный мир со всеми его полезными, вредными или безразличными воздействиями на организм.(К.М. Быков 1952)

У человека уточняющее, изменяющее влияние условных рефлексов на безусловные играет еще более важную роль. Вот почему глубоко неправы те зарубежные ученые, которые утверждают; что ведущее значение в поступках и мышлении человека принадлежит первобытным врожденным инстинктам (агрессии, стремлению к господству над другими людьми). Павловское учение -- надежное оружие в борьбе со всеми реакционными теориями в науке о мозге. В замыкании условнорефлекторной связи у высших животных и человека решающая роль принадлежит высшему отделу головного мозга -- коре больших полушария. Если у собаки путем искусной хирургической операции удалить кору головного мозга, она не погибнет. Сохранится, хотя и ухудшится, деятельность внутренних органов: сердца, легких, желудка. Собака будет ходить, она сможет разжевать и проглотить пищу, положенную ей в рот. Но найти, «узнать» эту пищу собака не в состоянии, она умрет от голода и жажды в комнате, где стоят полные миски с кормом и водой. Собака устраняется от вредного воздействия лишь при болевом раздражении кожи и совершенно не реагирует на вид человека, угрожающего ей палкой. Она вздрагивает от сильного звука, но не отвечает на клочку. Ее мир стал в одно и то же время предельно узок в безгранично широк.(Павлов И.П. 1975)

Было бы неверно думать, что для образования и осуществления условных рефлексов необходима только кора больших полушарий мозга. Внутренняя «схема» любого условного рефлекса включает в себя целый ряд образований, расположенных на самых различных уровнях головного мозга.(Анохин П.К 1968)

В последние годы физиологи тщательно изучают так называемое сетчатое образованно, расположенное в самом центре головного мозга. Ученые давно обратили внимание на явное несоответствие физической силы условных и безусловных сигналов силе ответных реакций организма. Так, еле слышный треск ветки под ногой охотника вызывает бурную реакцию бегства у могучего лося. Сто лет назад (И.М. Сеченов 1952) высказал предположение о существовании в мозгe специальных «усиливающих центров», но понадобилось еще восемь десятков лет, чтобы найти эти центры. Такой усиливающей «силовой подстанцией» оказалось сетчатое образование, или ретикулярная формация. Многочисленные импульсы возбуждения из органов чувств попадают в сетчатое образование, которое усиливает их и направляет в кору в виде мощного «артиллерийского залпа». Поскольку в сетчатое образование могут поступать различные сигналы, некоторые ученые решили, что именно там и образуется условнорефлекторная связь, которая затем передается в кору больших полушарий. Однако дальнейшие исследования показали, что это не так. Если раздражать нервные пути слуховой системы, электрические ответы наблюдаются и в сетчатом образовании, и в соответствующей зоне коры больших полушарий. Попробуем охладить, выключить слуховую кору маленьким кусочком льда. После этого ответы исчезнут не только в самой коре, но и в сетчатом образовании. Значит, путь нервных импульсов в сетчатое образование идет через высшие корковые центры. Именно там, в коре, решается вопрос, надо или нет усиливать данный сигнал, пустить в ход всю мощь усиливающих центров или погасить начавшееся возбуждение. Головной мозг напоминает такой телевизор, где освещенность экрана, четкость изображения, громкость звука (ими заведует сетчатое образование) определяются содержанием изображения на корковом «экране», значением образов внешних предметов для данного живого существа.(Л.Г. Воронин 1977)

Общая схема условного рефлекса

Сигналы из внутренней и внешней среды организма, усиленные эмоциональными центрами гипоталамуса и сетчатого образования, создают в коре больших полушарий определенный фон, настройку для восприятия условного сигнала.(И.А. Булыгин 1969)

Условный рефлекс глазами организма

Пока есть только догадки, только предположения. Каждая нервная клетка имеет десятки и сотни тысяч синапсов -- окончаний отростков других нервных клеток. Ученые предполагают, что деятельное, возбужденное состояние нервных клеток, возникающее под влиянием внешних сигналов, стойко повышает проходимость этих синапсов для импульсов возбуждения, или увеличивает само количество синапсов, или ведет к набуханию синаптических окончаний, благодаря чему они плотнее прижимаются к телу другой клетки. Оригинальную гипотезу замыкания условного рефлекса предлагают сторонники «химической памяти». Под влиянием импульсов возбуждения вещество нервных клеток изменяется таким образом, что создается химическая модель данного сигнала. Теперь нервные клетки похожи на магнитофонную ленту, на которой записан звук или телевизионное изображение. (Н.А. Подкапаев 1976)

В том случае, когда новые импульсы возбуждения совпадают с моделью сигнала (а это происходит при его повторном действии), сложные соединения расщепляются, в результате чего выделяются активные химические вещества, которые повышают проходимость межклеточных синапсов. Через эти синапсы нервное возбуждение, вызванное звуковым сигналом, распространяется на пищевой или оборонительный центр и вызывает соответствующую реакцию.(Г.М. Чайченко, П.Д. Харченко 1981)

Предполагают, что такие химические модели обеспечивают длительное сохранение нервных следов. Расщепившиеся соединения сейчас же восстанавливаются, так что «считывание» записи не разрушает саму модель. Свежая, «оперативная» память осуществляется посредством циркуляции импульсов возбуждения по замкнутым кольцам, состоящим из многих клеток, соединенных друг с другом отростками. Требуется определенное время, чтобы импульсы, пробегающие через одни и те же клетки, оставили в этих клетках химические следы. Образовавшиеся условные связи очень прочны. Ребенок, прикоснувшийся к огню, на всю жизнь запоминает, что огонь жжет.

Контроллер условных рефлексов

Прочность условных связей позволяет человеку накапливать очень много различных знаний. Но эти знания хороши, если они всегда соответствуют действительности. А если значение сигнала изменилось? Если у вашего товарища номер телефона стал другим? Вы по-прежнему будете пользоваться старым номером? Разумеется, нет, иначе приспособление стало бы невозможным. На страже правильности наших знаний стоит бдительный контроллер: внутреннее торможение.

Рис.1.(по Э.А.Асротяну,1974)

Условные рефлексы возникают в ходе индивидуального развития и накопления новых навыков. Выработка новых временных связей между нейронами зависит от условий внешней среды. Условные рефлексы формируются на базе безусловных при участии высших отделов мозга. Разработка учения об условных рефлексах связана в первую очередь с именем И.П. Павлова. Он показал, что новый стимул может начать рефлекторную реакцию, если он некоторое время предъявляется вместе с безусловным стимулом. Условные рефлексы лежат в основе приобретенного поведения. Это наиболее простые программы. Окружающий мир постоянно меняется, поэтому в нём могут успешно жить лишь те, кто быстро и целесообразно отвечает на эти изменения. По мере приобретения жизненного опыта в коре полушарий складывается система условнорефлекторных связей. Такую систему называют динамическим стереотипом. Он лежит в основе многих привычек и навыков. Например, научившись кататься на коньках, велосипеде, мы впоследствии уже не думаем о том, как нам двигаться, чтобы не упасть.(А.С. Макаренко 1968) отмечал, что игра является самой первой подготовкой к будущему труду и творческой деятельности.

Безусловно-рефлекторная игровая деятельность ребенка быстро обрастает богатым «спектром» условных рефлексов, и поэтому игра является важнейшим механизмом формирования психики ребенка.

(Г.К - Ушаков 1973) отмечает, что сосредоточение ребенка на игре, которая с возрастом становится все более трудной и продолжительной, создает условия для тренировки его психического напряжения и формирует выдержку, настойчивость в деятельности.

Условные рефлексы подразделяются следующимм образом.(Г.А. Шичко 1962)

1. По биологическому признаку: пищевые; половые; оборонительные; двигательные; ориентировочный - реакция на новый раздражитель. Ориентировочный рефлекс осуществляется в 2 фазы:1) стадия неспецифической тревоги - 1-я реакция на новый раздражитель: изменяются двигательные реакции, вегетативные реакции, изменяется ритм электроэнцефалограммы. Продолжительность этой стадии зависит от силы и значимости раздражителя;2) стадия исследовательского поведения: восстанавливается двигательная активность, вегетативные реакции, ритм электроэнцефалограммы. Возбуждение охватывает большой отдел коры головного мозга и образования лимбической системы. Результат - познавательная деятельность.

Отличия ориентировочного рефлекса от других условных рефлексов:врожденная реакция организма;он может угасать при повторении действия раздражителя. То есть ориентировочный рефлекс занимает промежуточное место между безусловным и условным рефлексом.

2. По характеру условного сигнала:натуральные - условные рефлексы, вызываемые раздражителями, действующими в естественных условиях: вид, запах, разговор о пище;искусственные - вызываются раздражителями, не связанными с данной реакцией в нормальных условиях.(Кудинов С.А. 1983)

3. По сложности условного сигнала:простые - условный сигнал состоит из 1 раздражителя (свет вызывает выделение слюны);сложные - условный сигнал состоит из комплекса раздражителей:

Условные рефлексы, возникающие на комплекс одновременно действующих раздражителей;

Условные рефлексы, возникающие на комплекс последовательно действующих раздражителей, каждый из них "наслаивается" на предыдущий;

Условный рефлекс на цепь раздражителей также действующих друг за другом, но не "наслаивающихся" друг на друга.Первые два вырабатываются легко, последний - сложно.

4. По виду раздражителя:экстероцептивные - возникают наиболее легко;интероцептивные; проприоцептивные.

У ребенка первыми появляются проприоцептивные рефлексы (сосательный рефлекс на позу).5. По изменению той или иной функции:положительные - сопровождаются усилением функции; отрицательные - сопровождаются ослаблением функции.6. По характеру ответной реакции:соматические; вегетативные (сосудодвигательные)

7. По сочетанию условного сигнала и безусловного раздражителя во времени: наличные - безусловный раздражитель действует при наличии условного сигнала, действие этих раздражителей заканчивается (М.М. Хананашвили 1974) одновременно. Различают:

Совпадающие наличные условные рефлексы - безусловный раздражитель действует через 1-2 с после условного сигнала;

Отставленные - безусловный раздражитель действует через 3-30 с после условного сигнала;

Запоздалые - безусловный раздражитель действует через 1-2 мин после условного сигнала. Первые два возникают легко, последний - сложно.

Следовые - безусловный раздражитель действует после прекращения действия условного сигнала. В данном случае условный рефлекс возникает на следовые изменения в мозговом отделе анализатора. Оптимальный интервал - 1-2 мин.(В.М. Покровский 1977)

8. По различным порядкам: условный рефлекс 1-го порядка - вырабатывается на базе безусловного рефлекса; условный рефлекс 2-го порядка - вырабатывается на базе условного рефлекса 1-го порядка и т. д.

У собак можно выработать условные рефлексы до 3-го порядка, у обезьян - до 4-го порядка, у детей - до 6-го порядка, у взрослых - до 9-го порядка. Значение условных рефлексов: более совершенное взаимодействие организма с окружающей средой; условные рефлексы уточняют, усложняют, утончают взаимодействие организма с окружающей средой; лежат в основе поведения, воспитания, обучения.(Беленков Н.Ю. 1980)

Выводы. Краткое перечисление и определение известных по лабораторным исследованиям видов условных рефлексов далеко не исчерпывает всего многообразия временных связей, которые приобретаются человеком и животными в индивидуальной жизни. Еще более ограничены наши знания врожденной основы высшей нервной деятельности - безусловных рефлексов и их многочисленных комбинаций с элементами приобретенного компонента этой деятельности - условными рефлексами.

Виды торможения

Корковое торможение

В нервной деятельности взаимодействуют два процесса: возбуждение и торможение. Эти два антагонистических, но неразрывно связанных активных процесса И.П. Павлов называл подлинными творцами нервной деятельности.

Возбуждение участвует в образовании условного рефлекса и в его осуществлении. Роль торможения более сложна, разнообразна. Именно процесс торможения делает условные рефлексы механизмом тонкого, точного и совершенного приспособления к окружающей среде.(Введенский Н.Е. 1970)

По И.П. Павлову, коре свойственны два вида торможения: безусловное и условное. Безусловное не требует выработки, возникает сразу. Условное торможение вырабатывается в процессе индивидуального опыта.

Виды торможения по И.П. Павлову:

Безусловное (внешнее). Внешний или гаснущий тормоз.

Условное (внутреннее).

1. Угасание.

2. Дифференцировка.

3. Запаздывание.

4. Условный тормоз.

Безусловное торможение

Начнем с фактов. Сотрудник выработал у собаки прочный условный рефлекс на свет и хочет показать его на лекции. Опыт не удается - рефлекса нет. Шум многолюдной аудитории, новые сигналы полностью выключают условнорефлекторную деятельность, возникает новая доминанта, новая работа коры. Такое торможение условных рефлексов под действием посторонних раздражителей называется внешним торможением. Оно врожденное, а поэтому безусловное. Гаснущим тормозом его называют потому, что если собаку выводят в аудиторию несколько раз, то новые сигналы, оказавшиеся биологически безразличными, угасают и условные рефлексы осуществляются беспрепятственно. Также артист постепенно выучивается свободно держаться на сцене.(К.Г.Филипс 1979)

Условное торможение

Для внутреннего условного торможения характерно то, что оно такое же временное и условное, как и сам условный рефлекс. Оно вырабатывается, приобретается в индивидуальной жизни и играет особую роль в условнорефлекторной деятельности. Все виды внутреннего торможения вырабатываются одним способом - путем неподкрепления условного раздражителя безусловным. Если пищевой условный раздражитель - звонок - многократно не подкреплять пищей, то условная реакция исчезнет, вырабатывается угасательное торможение. Его биологическое значение в том, что на сигналы, которые не сопровождаются безусловными, т. е. жизненно важными, раздражителями, животное не развивает бесполезной деятельности. Однако угасание - отнюдь не исчезновение временной связи. Угасший рефлекс при подкреплении может быть быстро восстановлен. Этим доказывается, что угасание - результат активного процесса торможения.(Коган А.Б. 1980)

Дифференцировочное торможение

Вырабатывается в том случае, если один сигнальный раздражитель, например нота "до", подкрепляется безусловным раздражителем, а нота "соль" нет. После некоторого числа применений собака будет точно реагировать на раздражитель: "до" будет вызывать положительный условный рефлекс, а "соль" - тормозной, отрицательный. Следовательно, Дифференцировочное торможение обеспечивает тонкий анализ окружающего мира. Красный свет светофора, гудок машины, вид испорченной пищи, мухомора - это все раздражители, на которые выработаны отрицательные, тормозные условные рефлексы, задерживающие реакцию организма.(Л.А. Орбели 1967)

Запаздывающее торможение

Точно приурочивает безусловный рефлекс ко времени действия безусловного раздражителя. Например, включается свет, а подкрепление пищей дается только через 3 мин. Отделение слюны, после того как выработалось запаздывающее торможение, начинается к концу 3-й минуты. Собака "не слюнит" бесполезно. Условный раздражитель вначале вызывает в коре: торможение, которое только перед действием безусловного раздражителя сменяется возбуждением.

Условный тормоз также способствует гибкости, точности условных рефлексов. Поясним его на примере одного из опытов И.П. Павлова. Обезьяне Рафаэлю высоко под потолком подавалась корзиночка с фруктами. Чтобы достать фрукты, он должен был построить пирамиду из ящиков. В некоторых опытах перед появлением корзиночки появлялся серый круг и в этом случае корзиночка была пуста. После нескольких таких сочетаний - круга и корзиночки - и бесполезных попыток получить фрукты Рафаэль, прежде чем начать постройку пирамиды, внимательно смотрел, не появляется ли круг, который приобрел для него значение условного тормоза. Условным тормозом можно сделать любой раздражитель. После этого подача его перед любым положительным раздражителем вызывает торможение рефлексов. Условное торможение является основой отрицательных, тормозных условных рефлексов, выключающих реакцию организма на раздражители, не имеющие биологического значения.(П.С.Купалова 1974)

Запредельное торможение

Если безусловное и условное торможение играет координационную роль, т. е. выключает все рефлексы, мешающие осуществлению нервной деятельности, необходимой в данный момент, то роль запредельного торможения совсем иная. В известных пределах чем сильнее раздражение, тем сильнее вызываемое им возбуждение. Этот закон носит название закона силовых соотношений. Однако если раздражитель настолько силен, что под его действием может произойти истощение, поломка и даже гибель нервной клетки, то на помощь приходит охранительное торможение. Чрезмерно сильный раздражитель вызывает в коре не возбуждение, а торможение. Этот особый вид торможения открыт И.П. Павловым и назван охранительным, так как охраняет нервные клетки от чрезмерного возбуждения.(А.Б. Коган 1959)

Типы высшей нервной деятельности (ВНД)

Типы высшей нервной деятельности-- совокупность врожденных (генотип) и приобретенных (фенотип) свойств нервной системы, определяющих характер взаимодействия организма с окружающей средой и находящих свое отражение во всех функциях организма. Удельное значение врожденного и приобретенного -- продукт взаимодействия генотипа и среды -- может меняться в зависимости от условий. В необычных, экстремальных условиях на первый план выступают преимущественно врожденные механизмы высшей нервной деятельности. Различные комбинации трех основных свойств нервной системы -- силы процессов возбуждения и торможения, их уравновешенности и подвижности -- позволили И.П. Павлову выделить четыре резко очерченных типа, отличающихся по адаптивным способностям и устойчивости к невротизирующим агентам.(Пшоник А.Т. 1977)

Т. ВНД сильный неуравновешенный -- характеризуется сильным раздражительным процессом и отстающим по силе тормозным, поэтому представитель такого типа в трудных ситуациях легко подвержен нарушениям ВНД. Способен тренировать и в значительной степени улучшать недостаточное торможение. В соответствии с учением о темпераментах -- это холерический тип.

Холерический темперамент. Люди этого темперамента быстры, чрезмерно подвижны, неуравновешенны, возбудимы, все психические процессы протекают у них быстро, интенсивно. Преобладание возбуждения над торможением, свойственное этому типу нервной деятельности, ярко проявляется в несдержанности, порывистости, вспыльчивости, раздражительности холерика. Отсюда и выразительная мимика, торопливая речь, резкие жесты, несдержанные движения. Чувства человека холерического темперамента сильные, обычно ярко проявляются, быстро возникают; настроение иногда резко меняется. Неуравновешенность, свойственная холерику, ярко связывается и в его деятельности: он с увеличением и даже страстью берется за дело, показывая при этом порывистость и быстроту движений, работает с подъемом, преодолевая трудности. Но у человека с холерическим темпераментом запас нервной энергии может быстро истощиться в процессе работы и тогда может наступить резкий спад деятельности: подъем и воодушевление исчезают, настроение резко падает. В общении с людьми холерик допускает резкость, раздражительность, эмоциональную несдержанность, что часто не дает ему возможности объективно оценивать поступки людей, и на этой почве он создает конфликтные ситуации в коллективе. Излишняя прямолинейность, вспыльчивость, резкость, нетерпимость порой делают тяжелым и неприятным пребывание в коллективе таких людей.(Лурия А.Л 1969)

Т. ВНД уравновешенный инертный -- с сильными процессами возбуждения и торможения и с плохой их подвижностью, всегда испытывающий затруднения при переключении с одного вида деятельности на другой. В соответствии с учением о темпераментах -- это флегматический тип.

Флегматический темперамент.Человек этого темперамента медлителен, спокоен, нетороплив, уравновешен. В деятельности проявляет основательность, продуманность, упорство. Он, как правило, доводит начатое до конца. Все психические процессы у флегматика протекают как бы замедленно. Чувства флегматика внешне выражаются слабо, они обычно невыразительны. Причина этого - уравновешенность и слабая подвижность нервных процессов. В отношениях с людьми флегматик всегда ровен, спокоен, в меру общителен, настроение у него устойчивое. Спокойствие человека флегматического темперамента проявляется и в отношении его к событиям и явлениям жизни флегматика нелегко вывести из себя и задеть эмоционально. У человека флегматического темперамента легко выработать выдержку, хладнокровие, спокойствие. Но у флегматика следует развивать недостающие ему качества - большую подвижность, активность, не допускать, чтобы он проявлял безразличие к деятельности, вялость, инертность, которые очень легко могут сформироваться в определенных условиях. Иногда у человека этого темперамента может развиться безразличное отношение к труду, к окружающей жизни, к людям и даже к самому себе.(Кутин В.П. 1979)

ВНД сильный уравновешенный подвижный -- имеет одинаково сильные процессы возбуждения и торможения с хорошей их подвижностью, что обеспечивает высокие адаптивные возможности и устойчивость в условиях трудных жизненных ситуаций. В соответствии с учением о темпераментах -- это сангвинический тип.

Сангвинический темперамент. Сангвиник быстро сходится с людьми, жизнерадостен, легко переключается с одного вида деятельности на другой, но не любит однообразной работы. Он легко контролирует свои эмоции, быстро осваивается в новой обстановке, активно вступает в контакты с людьми. Его речь громкая, быстрая, отчетливая и сопровождается выразительными мимикой и жестами. Но этот темперамент характеризуется некоторой двойственностью. Если раздражители быстро меняются, все время поддерживается новизна и интерес впечатлений, у сангвиника создается состояние активного возбуждения и он проявляет себя как человек деятельный, активный, энергичный. Если же воздействия длительны и однообразны, то они не поддерживают состояния активности, возбуждения и сангвиник теряет интерес к делу, у него появляется безразличие, скука, вялость. У сангвиника быстро возникают чувства радости, горя, привязанности и недоброжелательности, но все эти проявления его чувств неустойчивы, не отличаются длительностью и глубиной. Они быстро возникают и могут так же быстро исчезнуть или даже замениться противоположными. Настроение сангвиника быстро меняется, но, как правило, преобладает хорошее настроение.(Ливанов М.А. 1972)

ВНД слабый -- характеризуется слабостью обоих нервных процессов -- возбуждения и торможения, плохо приспосабливается к условиям окружающей среды, подвержен невротическим расстройствам. В соответствии с классификацией темпераментов -- это меланхолический тип.

Меланхолический темперамент.У меланхоликов медленно протекают психические процессы, они с трудом реагируют на сильные раздражители; длительное и сильное напряжение вызывает у людей этого темперамента замедленную деятельность, а затем и прекращение ее В работе меланхолики обычно пассивны, часто мало заинтересованы (ведь заинтересованность всегда связана с сильным нервным напряжением). Чувства и эмоциональные состояния у людей меланхолического темперамента возникают медленно, но отличаются глубиной, большой силой и длительностью; меланхолики легко уязвимы, тяжело переносят обиды, огорчения, хотя внешне все эти переживания у них выражаются слабо. Представители меланхолического темперамента склонны к замкнутости и одиночеству, избегают общения с малознакомыми, новыми людьми, часто смущаются, проявляют большую неловкость в новой обстановке. Все новое, необычное вызывает у меланхоликов тормозное состояние. Но в привычной и спокойной обстановке люди с таким темпераментом чувствуют себя спокойно и работают очень продуктивно. У меланхоликов легко развивать и совершенствовать свойственную им глубину и устойчивость чувств, повышенную восприимчивость к внешним воздействиям.(Коган А.Б. 1959)

Иррадиация, концентрация и индукция возбуждения.

В начале образования положительного условного рефлекса происходит распространение возбуждения из непосредственного пункта раздражения в коре мозга на другие отделы. Такое распространение И.П.Павлов назвал иррадиацией возбудительного процесса. При иррадиации в процесс возбуждения вовлекаются соседние нервные клетки по отношению к группе клеток, непосредственно возбужденных пришедшими сигналами. Распространение происходит по ассоциативным нервным волокнам коры, которые соединяют рядом расположенные клетки. В иррадиации возбуждения могут участвовать также подкорковые образования и ретикулярная формация. (Анохин П.К 1968)

По мере замедления условного рефлекса возбуждение сосредоточивается все в более ограниченной зоне коры, к которой адресовано раздражение. Это явление носит название концентрации возбудительного процесса. В случае выработки дифференцировоч-ного торможения, оно и ограничивает иррадиацию возбуждения.

И.П. Павлов считал, что торможение также способно к иррадиации и концентрации. Торможение, возникшее в анализаторе при использовании отрицательного условного раздражителя, иррадиирует по коре головного мозга, но в 4-5 раз медленнее (от 20 сек до 5 мин), чем возбуждение. Еще медленнее происходит концентрация торможения. По мере повторения и закрепления отрицательного условного рефлекса время концентрации торможения укорачивается и торможение сосредоточивается в ограниченной зоне коры. (Беленков Н.Ю. 1980)

При исследовании взаимоотношений возбуждения и торможения в коре мозга было установлено, что в течение нескольких секунд после воздействия тормозного раздражителя эффект положительных условных раздражителей усиливается. И наоборот, после применения положительных условных раздражителей усиливается действие тормозящих раздражении. Первое явление названо И.П. Павловым отрицательной индукцией, второе - положительной индукцией.

При положительной индукции в клетках, смежных с теми, где только что вызывалось торможение, после прекращения действия тормозного сигнала возникает состояние повышенной возбудимости. Вследствие этого импульсы, поступающие к нейронам при действии положительного раздражителя, вызывают повышенный эффект. При отрицательной индукции в клетках коры, окружающих возбужденные нейроны, возникает процесс торможения.

Отрицательная индукция ограничивает иррадиацию процесса возбуждения в коре мозга. Отрицательной индукцией можно объяснить торможение условных рефлексов более сильными посторонними раздражениями (внешнее безусловное торможение). Такое сильное раздражение вызывает в коре мозга интенсивное возбуждение нейронов, вокруг которых появляется широкая зона торможения нейронов, захватывающая клетки, возбужденные условным раздражителем.

Явления отрицательной и положительной индукции в коре головного мозга подвижны, постоянно сменяют друг друга. В разных пунктах коры мозга одновременно могут возникать очаги возбуждения и торможения, положительной и отрицательной индукции. (Воронин Л.Г 1977)

Раздел 2. Методы исследования

Павловский метод.

Уже в первых своих экспериментальных работах И.П. Павлов изучал нервные механизмы регуляции процессов, происходящих в организме. Метод, используемый И.П. Павловым, заключался в объективном исследовании высших регуляторных функций мозга. Четкое сопоставление силы и значимости раздражения с величиной и характером ответной деятельности организма позволяло судить о динамике мозговых процессов, о характере работы мозга. Свой принципиально новый метод изучения работы мозга И.П. Павлов назвал методом условных рефлексов. С помощью этого метода И.П. Павлов обосновал рефлекторную теорию деятельности головного мозга. Разработанные Павловым и так широко им применявшиеся методики вживления хронических фистул позволили ему проводить исследования на целостном, неповрежденном организме при непременном учете как взаимодействия органов, так и влияний окружающей среды, которые выступали особенно отчетливо при изучении слюноотделительных рефлексов у собак.

К изучению условных рефлексов И.П. Павлов приступил еще в 1900 г. Эксперименты производились на собаках с выведенным наружу протоком околоушной железы или общим протоком подчелюстной и подъязычной слюнных желез. В первые годы работы обстановка опытов была весьма примитивной. Собака, сдерживаемая специальными лямками, стояла на станке; к участку кожи, где находится фистула, прикреплялась воронка; экспериментатор сидел рядом с животным, чтобы приводить в действие раздражители, подставлять кормушку, сосчитывать количество вытекающих из воронки капель слюны. При такой методике неизбежными были существенные помехи, связанные с присутствием экспериментатора. Так, при выработке рефлекса на звук метронома условным раздражителем становились и движения экспериментатора, включавшего маятник прибора. Мало того, посторонние раздражители влияли на протекание реакции, усиливая или ослабляя ее.

В настоящее время в целях устранения посторонних раздражителей строят хорошо изолированные, звуконепроницаемые камеры, в которых помещают животное. Экспериментатор находится вне камеры; чтобы следить за поведением животного применяют перископ или систему линз, отбрасывающих изображение на матовое стекло. Подача и отставление кормушки, включение условных раздражителей полностью механизированы и находятся на столе у экспериментатора. Для наблюдения за выделением слюны применяют стеклянный баллончик, который соединяется при помощи системы трубок со специальным регистратом.

В качестве звуковых раздражителей чаще всего применяют звонки, органные трубы, свистки, метроном, булькание пузырьков воздуха, пропускаемого через воду. Эти раздражители помещают вне поля зрения животного, чтобы избежать образования рефлекса на сопутствующие явления, например, дрожание. Раздражителями, обращенными к органу зрения, обычно служит свет лампочки, геометрические фигуры и т.д. Применяют также различные запаховые раздражители. Для воздействия на органы кожи пользуются рядом специальных приборов: термодами, индукционным электрическим током.

Как правило, в каждом эксперименте условные раздражители применяют многократно. Если промежуток времени между их повторными включениями всегда один и тот же, то само время легко становится условным раздражителем. Чтобы избежать этого, варьируют длительность интервалов между раздражениями.

В настоящее время при анализе нейрофизиологического механизма образования и реализации условнорефлекторной деятельности используют методы регистрации электрофизиологических, биохимических, морфологических показателей функционирования нервной системы; изучают вегетативные и поведенческие компоненты сложных условнорефлекторных актов животного и человеческого организма.

При постоянстве окружающих условий работа слюнных желез необычайно стереотипна; вместе с тем она в значительной степени зависит от силы и характера действующего раздражителя и весьма легко изменяется под влиянием воздействия среды. И.П. Павлов неоднократно подчеркивал, что слюнные железы - замечательный объект для исследования условных рефлексов.

Павлов и его многочисленные ученики с убедительностью показали, что условные рефлексы могут быть выработаны на основе любого безусловного раздражителя. Например, звук трубы станет сигналом болевого раздражения, если его сопровождать действием электрического тока на кожу лапы. В ответ на включение тока собака отдергивает лапу - это безусловный рефлекс. Повторно сочетая с этим раздражением звук трубы, можно добиться такой же реакции при одном только звучании трубы - теперь это условный оборонительный рефлекс. Работы Павлова произвели коренные преобразования в физиологии, медицине и психологии. Начав с изучения пищеварения и кровообращения, И.П. Павлов перешел к исследованию поведения целостного организма в единстве внутренних и внешних проявлений, во взаимоотношениях с окружающей средой. Органом, реализующим эти взаимоотношения, служит кора больших полушарий головного мозга - высшего интегратора всех процессов жизнедеятельности, включая психические; и подкорковые центры. В качестве основного акта поведения выступил условный рефлекс, благодаря которому организм приспосабливается к изменчивым условиям существования, приобретая новые формы поведения.

И.П. Павлов преобразовал традиционное учение об органах чувств в учение об анализаторах как целостных «приборах», производящих высший анализ и синтез раздражителей внешней и внутренней среды.

Определяя качественное различие между высшей нервной деятельностью человека и животных, И.П. Павлов выдвинул учение о двух сигнальных системах. Первые - сенсорные - сигналы взаимодействуют со вторыми -словесными. Благодаря слову, как «сигналу сигналов» мозг отражает реальность в обобщенной форме, вследствие чего радикально изменяется характер регуляции поведения. Павлов разработал учение о типах высшей нервной деятельности, о «динамическом стереотипе» как устойчивом комплексе реакций на раздражители и др.

Методика исследования слюноотделительных условных рефлексов

Для исследования слюноотделительных условных рефлексов по методике, разработанной Н.И. Красногорским, испытуемый помещается в камере (открытого или закрытого типа) на кушетке или в кресле. Около лица испытуемого находится специальный аппарат для автоматической подачи в ротовую полость пищевого подкрепления (шоколад, сахарная клюква, клюквенный экстракт и др.) .В камере находится аппаратура для подачи различных раздражителей (электрические звонки, лампочки и т.д.) ,приводимые в действие (так же, как и аппарат для пищевого подкрепления) из кабины экспериментатора. Для регистрации слюноотделения применяют капсулы или присоски Красногорского. Капсула Красногорского представляет собой плоскую серебряную чашечку (диаметром 7-10 мм и глубиной 2-3 мм), состоящую из двух камер (наружной и внутренней), каждая из которых имеет отводную трубку(рис.2).

Рис.2.Присоски Красногорского для регистрации слюноотделения у человека:

1, 3-трубки к наружной присасывающей камере, 2, 4-трубки к внутренней части присоски, служащей для собирания слюны, 5-подъязычная присоска сбоку

Внутрення камера капсулы накладывается над отверстием протока слюнной железы, а наружная соединяется с вакуумным сосудом (отрицательное давление = 0.25 атм). При сообщении с вакуумным сосудом (рис.134) в наружной камере капсулы создается разрежение воздуха, и она прочно присасывается к слизистой оболочке рта. Слюна, выделяющая во внутреннюю камеру капсулы, поступает по резиновой трубке в водный резервуар, от которого вытесняемая слюной вода подводится к трубкам слюноотметчика (рис.135.). Капли воды, падая, наклоняют легкий рычажок слюноотметчика, регистрирующего таким образом на барабане кимографа каждую каплю выделившейся слюны. Применяются слюноотметчики и иной конструкции (рис 136). В этом случае слюна, поступившая из капсулы 1,вытесняет воду из двух камерного сосуда 5,по рекзиновой трубке 9. Капля воды, вытекая из верхней металлической трубки каплеобразователя 10,замыкает при соприкосновении с нижней металлической трубкой цепь электромагнитного отметчика.

Регистрация слюноотделения может быть осуществлена и таким способом (рис.137) , что слюна, поступившая по трубке 16 из капсулы Красногорского в сосуд с водой с водой 14, вытесняя воду в цилиндр шприца 1 , вызовет передвижение его поршня вверх, а уравновешивающего его грузика 8 - вниз. Это с помощью нитей 3, 6, перекинутых через шкиф 5, вызовет перемещение стрелки по шкале 4, показывая (в условных единицах) объем выделившийся слюны (Г.А. Шичко)

Часто одновременно с слюноотделением регистрируются и двигательные пищевые реакции (тонический рефлекс открывания рта) .С этой целью под подбородкам испытуемого, плотно прижимая к коже, укрепляют резиновый баллон, соединенный резиновой трубкой с мареевской капсулой, рычажок которой регистрирует на барабане кимографа реакцию открывания рта. Такая комбинированная секреторно-двигательная методика получила широкое распространение.

Рис.4. Слюноотметчик(по Н.И.Красногорскому)

Рис.5.Слюноотметчик (Г.А. Шичко)

Методики исследования сердечнососудистых условных рефлексов

Условные рефлексы системы кровообращения могут быть образованы на базе безусловнорефлекторных изменений как сердечной деятельности, так и состояния кровеносных сосудов.

При исследовании сердечных условных рефлексов испытуемого укладывают на кушетку. Сердечная деятельность регистрируется либо с помощью кардиографа, либо электрокардиографическим методом. Выработка условного рефлекса осуществляется путем сочетания условного раздражителя (звонка, света и др.) тс воздействием факторов,вызывающих изменение ритма сердечной деятельности: урежение сердечной деятельности при надавливании на глазное яблоко - рефлекс Данини- Ашнера (Л.И. Котляревский, Н.И. Красногорский и др.), учащение сердечной деятельности при дозированной физической нагрузке (10-15 приседаний) , выполняемой по словесной команде (П.И. Кургановский, Л.Я. Баланов, В.К. Фадеева и др.), при заведении в кровь нитроглицерина (Н.И. Аринчин, К.Н. Замыслова, Г.В. Морозов).

Подобные документы

Общее понятие и особенности функций высшей нервной деятельности человека. История открытия механизмов условных рефлексов и изучение их физиологии И.П. Павловым. Исследование высших функций мозга в трудах философов античности Гиппократа и Декарта.

реферат , добавлен 17.04.2011

Сущность понятия "рефлекс". Особенности объективного метода условных рефлексов. Филогенетическое изучение условных рефлексов. Классификация безусловных рефлексов российского физиолога Слонима, английского этолога Темброка. Сущность понятия "доминанта".

реферат , добавлен 22.09.2009

Физиология высшей нервной деятельности. Иван Петрович Павлов - основоположник науки о высшей нервной деятельности. Образование условных рефлексов, взаимодействие процессов возбуждения и торможения, протекающих в коре больших полушарий головного мозга.

презентация , добавлен 03.04.2014

Методы исследования высшей нервной деятельности. Пример и биологический смысл условного рефлекса. Сходства безусловных и условных рефлексов. Динамический стереотип, закон силовых отношений. Механизмы образования условного рефлекса (По И.П. Павлову).

презентация , добавлен 23.04.2015

Понятие о высшей нервной деятельности. Биологическое значение и основные условия образования условных рефлексов. Сигнальные системы действительности, возрастные особенности их взаимодействия. Типы высшей нервной деятельности, их физиологические основы.

презентация , добавлен 03.03.2015

Корково-подкорковые отношения в процессах высшей нервной деятельности. Процесс образования условных связей, участие в этом процессе полушарий головного мозга. Психонервное поведение как одна из сложных форм высшей нервной деятельности животных.

контрольная работа , добавлен 22.09.2009

Исследование психики в трудах ученых до второй половины XIX в. Высказывания о душе древних мыслителей, учение Р. Декарта. И.М. Сеченов как теоретик рефлекторной природы психической деятельности. Исследование физиологии условных рефлексов И.П. Павловым.

контрольная работа , добавлен 22.09.2009

Сущность и исторические предпосылки учения о высшей нервной деятельности, его значение для развития современной науки. Формы приспособительной деятельности животных и человека. Основные свойства безусловного рефлекса и критерии нервной деятельности.

презентация , добавлен 12.01.2014

Характеристика законов высшей нервной деятельности человека. Особенности процессов возбуждения и торможения, которые лежат в основе деятельности центральной нервной системы. Принцип доминанты. Особенности условных рефлексов и их биологическое значение.

реферат , добавлен 07.12.2010

Роль Павлова в создании учения о высшей нервной деятельности, объяснении высших функций мозга животных и человека. Основные периоды научной деятельности ученого: исследования в областях кровообращения, пищеварения, физиологии высшей нервной деятельности.

НОВОСИБИРСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ МЕДИЦИНСКАЯ АКАДЕМИЯ

КАФЕДРА НОРМАЛЬНОЙ ФИЗИОЛОГИИ

УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКОЕ ПОСОБИЕ ПО КУРСУ НОРМАЛЬНОЙ ФИЗИОЛОГИИ

ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

профессор кафедры нормальной физиологии НГМА, д.б.н. Н.Б. Пиковская

НОВОСИБИРСК 2004 г.

Методическое пособие по курсу нормальной физиологии к разделу «Физиология высшей нервной деятельности»: Новосибирская Государственная медицинская академия, 2002. 81 с.

Методическое пособие предназначено для использования в курсе практических занятий по нормальной физиологии студентами второго курса всех факультетов в качестве дополнения к материалу учебников.

Утверждено Центральной комиссией методического

профессор кафедры нормальной физиологии НГМА, д. б. н. Н.Б. Пиковская

Рецензенты:

Зав. кафедрой педагогики и медицинской психологии НГМА, доцент Г. В. Безродная

Новосибирская государственная медицинская академия

Общие представления о высшей нервной деятельности

Изучая частную физиологию, мы рассмотрели множество регуляторных систем, и убедились в том, что со многими изменениями во внешней и внутренней среде эти регуляторные системы справляются, поддерживая на постоянном уровне основные параметры внутренней среды организма. Однако изменения внешней среды могут быть таковы, что для сохранения постоянства внутренней среды потребуется высшая форма регуляции – изменение поведения. Кроме того, и животные, и человек для поиска пищи, социальных партнеров, избежания опасности используют целенаправленное поведение. Деятельность нервной системы в процессе организации различных форм поведения называется высшей нервной деятельностью, в отличие от низшей, рефлекторной.

Термин высшая нервная деятельность (ВНД) был введен в науку И.П. Павловым, считавшим его равноправным понятию психическая деятельность. Действительно, объектом изучения и психологии, и физиологии высшей нервной деятельности является работа мозга. Вместе с тем, эти науки изучают разные стороны деятельности мозга. Психология изучает результаты деятельности ЦНС, проявляющиеся в виде образов, идей, представлений и других психических проявлений. Физиология ВНД изучает механизмы деятельности всего мозга, его отдельных структур, нейронов, связи между структурами, их влияние друг на друга, механизмы поведения. Труды психологов и физиологов, изучающих ВНД, всегда тесно переплетались, возникла даже новая наука – психофизиология. Однако наши интересы все же будут сосредоточены на знакомстве с нервными механизмами, с помощью которых ЦНС организует поведение и психическую деятельность человека.

Мысль о том, что психическая деятельность осуществляется при участии нервной системы, возникла еще до нашей эры, но каким образом это происходит, оставалось неясным. Да и сейчас, мы не можем сказать, что механизмы работы мозга полностью раскрыты, особенно, если речь идет о мозге человека. Первым ученым. Доказавшим участи нервной системы в поведении был римский врач Гален (II век н. э.) Он обнаружил, что разрыв нерва, связывающего мозг и мышцу, приводит к параличу.

Зарождение физиологии мозга как науки связано с работами французского математика и философа Рене Декарта (XVII век). Именно он создал представление о рефлекторном принципе работы нервной системы, правда, сам термин «рефлекс» был предложен в XVIII веке чешским ученым Й. Прохазкой.

Представления Декарта легли в основу теорий, развиваемых физиологами в течение двух последующих веков, в том числе и в основу трудов И.М. Сеченова. Самая известная книга Ивана Михайловича Сеченова «Рефлексы головного мозга» увидела свет в 1863 году. В ней ученый доказал, что рефлекс – это универсальная форма взаимодействия организма со средой, то есть рефлекторный характер имеют не только непроизвольные, но и произвольные, сознательные движения.

В начале XX века сформировалось несколько научных направлений, которые рассматривали рефлекторный принцип как основу поведения человека. Наиболее известны из них школа классической физиологии ВНД И.П. Павлова и американская школа бихевиоризма (behaviour – поведение) (Б.Торндайк и Дж.

Уотсон). Создатели этих направлений считали, что поведение строится по принципу: стимул мозг реакция. Ученые осознали и попытались учесть, что поведение зависит не только от сенсорного сигнала, но и от внутренних процессов, происходящих в ЦНС.

На сегодняшний день считается, что наиболее совершенная модель структуры поведения изложена в концепции функциональной системы работы мозга П. К. Анохина.

Стадии поведенческого акта

Рисунок 1. Схема центральной структуры целенаправленного поведенческого акта (по П.К. Анохину).

Попробуем на примере этой функциональной системы достичь двух результатов: и познакомиться со схемой, и перечислить основные отличия ВНД от низшей (простого рефлекса).

Первое отличие заключается в том, что поведенческий акт любой степени сложности начинается не просто при раздражении рецепторов, а при сочетании и взаимодействии довольно сложного комплекса раздражителей, который П.К. Анохин назвал афферентный синтез . Что же входит в этот комплекс?

Во-первых –мотивация . ВНД чаще всего мотивирована. Мотивация – это побуждение к действию, которое формируется в структурах ЦНС и связано с удовлетворением определенных потребностей.

Во-вторых -обстановочная афферентация - сумма афферентных возбуждений, возникающих в конкретных условиях и сигнализирующих об обстановке, в которой находится организм. Любая деятельность до определенной степени зависит от условий, в которых она протекает. Попробуем понять, что значит «до определенной степени»? Дело в том, что есть раздражители, которые служат толчком для развертывания определенного варианта поведения. Такие раздражители являются третьим компонентом афферентного синтеза и называютсяпусковыми стимулами . Такими раздражителями являются, например, сигналы

опасности. Четвертым компонентом афферентного синтеза является аппарат памяти . Значение памяти заключается в том, что для определенного вида поведения, связанного с удовлетворением какой-то потребности, память предоставляет готовый набор программ. Это набор складывается из генетически детерминированных форм поведения – инстинктов и приобретенных – условных рефлексов. Если такого готового варианта поведения нет в памяти, то данный поведенческий акт будет протекать параллельно с процессом научения. Использование аппарата памяти - извлечение имеющейся информации и возможность запоминания нового - принципиально отличает ВНД от простой рефлекторной деятельности.

Основным условием формирования афферентного синтез является встреча всех четырех видов афферентаций, которые обрабатываются одновременно благодаря конвергенции всех видов возбуждения. Завершение стадии афферентного синтеза приводит к переходу в следующую стадию – принятие решения . Благодаря принятию решения принимается форма поведения, соответствующая удовлетворению определенной потребности, прежнему опыту и окружающей обстановке, которая позволяет осуществлять именно то действие, которое должно привести к запрограммированному результату.

Третьим этапом является формирование программы действия . На этом этапе обеспечиваются пути реализации конкретной цели, формируются эфферентные команды к различным исполнительным органам. Одновременно в нейронных структурах создается специальный аппарат - акцептор результата действия, который прогнозирует все параметры будущего результата. Обратите внимание на эти два принципиальных отличия ВНД от рефлекторной деятельности: рефлекторный ответ всегда протекает стереотипно, на постоянно морфологической основе, которой является рефлекторная дуга. При формировании программы поведения предусматривается, во-первых, возможность выбора нескольких вариантов программы, во-вторых, используется аппарат памяти и прогнозируется результат действия. Конечный результат может совсем не совпадать с прогнозируемым, а может совпадать по некоторым параметрам, а по некоторым отличаться (чувство голода удовлетворено, однако вкус пищи не соответствовал ожидаемому). Акцептор результата действия должен обеспечить механизмы, позволяющие не только прогнозировать параметры необходимого результата, но и сравнить их с параметрами реально полученного результата. Предполагается, то акцептор результата действия представлен сетью вставочных нейронов, охваченных кольцевым взаимодействием (реверберация импульса). Возбуждение, попав в эту сеть, длительное время продолжает в ней циркулировать. Благодаря этому механизму цель деятельности длительное время удерживается и регулирует поведение. Регуляция заключается в том, что при сличении прогнозируемого и фактически достигнутого результата программа действия корректируется. Если результаты не соответствуют прогнозу, то возникает реакция рассогласования, активирующая ориентировочно-исследовательскую реакцию, которая увеличивает ассоциативные возможности мозга, обеспечивая активный поиск дополнительной информации.

На ее основе формируется новый более полный афферентный синтез, принимается более адекватное решение, что, в свою очередь, приводит к формиро-

ванию более совершенной программы действия, которая позволяет получить необходимый результат. Нейроны, участвующие в формировании функциональной системы, расположены во всех структурах ЦНС, на всех ее уровнях. При достижении желаемого полезного результата в акцепторе результатов действия формируется реакция согласования, поступает афферентация, сигнализирующая об удовлетворении мотивации. На этом функциональная система, которая была сформирована в структурах ЦНС для достижения определенной цели, перестает существовать.

Как видим, функциональная система поведения формируется по принципу рефлекса: есть раздражитель – афферентный синтез, есть центральное звено, которое формирует программу, включающую акцептор результата действия, метод ее выполнения, есть эффекторное звено – те конкретные движения, которые используются для достижения цели. Основное отличие заключается в том, что поведение может изменяться, подстраиваться к желаемому результату на основании сличение полученного и желаемого результата.

Процессы согласования или рассогласования, возникающие при сличении параметров реально полученного результата с запрограммированным в акцепторе результатов действия, сопровождаются либо чувством удовлетворения, либо неудовлетворения, т.е. положительными и отрицательными эмоциями. Это значит, что на всех этапах планирования и осуществления поведенческого акта возникает особая форма реакции, свойственная только высшей нервной деятельности. Эта реакция возникает как субъективное отражение вероятности достижения цели, при сравнении желаемого и полученного результатов – эмо-

Рассмотрев структуру поведенческого акта, мы обнаружили несколько принципиальных отличий ВНД от простого рефлекса. ВНД мотивирована, требует активациипамяти , сопровождаетсяэмоциями, однако это далеко не все отличия. Поведение в большой степени зависит отфункционального состояния центральной нервной системы, то есть от уровня ее активности. Одной из характеристик активности ЦНС являетсявнимание . И формирование программы поведения, и конкретные методы ее выполнения зависят оттипа высшей нервной деятельности животного и человека, а так же от того какое полушарие коры головного мозга является доминирующим в приеме сенсорной информации и в выполнении движений, другими словами отпрофиля функ-

циональной межполушарной асимметрии. Все эти особенности ВНД свой-

ственны и животным, и человеку, но у человека есть еще одна особенность. При воспитании ребенка развивается вторая сигнальная система , характерная только для человека. Это переводит высшую нервную деятельность человека на более высокую ступень. Она приобретает новые качества, обусловливающие расширение возможностей общения с внешним миром и многогранность его проявлений. И. П. Павлов назвал вторую сигнальную систему «чрезвычайной прибавкой» к механизмам высшей нервной деятельности человека. Вторая сигнальная система - эторечь , слово, видимое, слышимое, произносимое мысленно. Это высшая система сигнализации окружающего мира.Она состоит в

словесном обозначении всех его сигналов и в речевом общении.

А теперь посмотрите оглавление – в этом пособии мы рассмотрим более подробно все перечисленные особенность, которые отличают целенаправленное поведение, или высшую нервную деятельность от простого рефлекторного ответа.

Нейронные механизмы поведения

Поведенческий акт является всегда интеграцией врожденных и приобретенных форм поведения. Врожденные формы поведения организованы проще, на нейронном уровне могут быть представлены как интеграция сенсорных и командных нейронов. Командные нейроны реализуют свои эффекты через мотонейроны спинного мозга.

Поведение, которое является результатом обучения и формируется в течение жизни, имеет более сложную организацию. Изучение функции отдельных нейронов во время выполнения сложного поведения позволило выделить большое число нейронных групп, которые отличаются своими функциями.

Прежде всего, выделена большая группа сенсорных нейронов. Среди этих нейронов естьнейроны – детекторы . Эти нейроны реагируют на самые простые качества и свойства внешнего мира: углы или отрезки линий, цвет предметов. Среди сенсорных нейронов выделеныгностические единицы , нейроны, реагирующие на более сложные, комплексные раздражители: лицо или фотография, отображение эмоций на лице. Такие нейроны обнаружены в верхней височной коре и миндалине.

Особую группу нейронов составляют нейроны среды , которые избирательно возбуждаются в определенной обстановке. Они получили названиепростран- ственно-селективных, и обнаружены в моторной, соматосенсорной и зрительной коре. Возбуждение этих нейронов не зависит от положения тела. Сходную группу нейронов составляютнейроны места , которые возбуждаются при определенном положении животного в пространстве.

Во многих структурах мозга обнаружены нейроны, активация которых связана с выделением цели поведенческого акта, но только при наличии мотивации. Такие нейроны найдены в гипоталамусе, хвостатом ядре, лобной и височной коре обезьян. Среди этих нейронов наиболее изученынейроны ожидания , обнаруженные в гипоталамусе. Активность этих нейронов повышается во время мотивационного возбуждения и резко падает при достижении цели.

Выделена группа нейронов, которые возбуждаются перед выполнением поведенческого акта, и сразу падает, как только начинается двигательное выполнение программы. Эти нейроны названы нейронами моторных программ . Вслед за этими нейронами начинается активациякомандных нейронов и мотонейронов , определяющих сокращение отдельной мышцы.

Особый класс нейронов получил название нейронов поискового поведения . Возбуждение этих нейронов наблюдается в тех случаях, когда результат действия не совпадает с параметрами результата. В этом случае даже такие спокойные животные, как кролики, не обнаружив педали на новой кормушке (а они уже научились нажимать на педаль и получать корм) вырывали зубами кормушки и разбрасывали их по клетке. Ориентировочно-поисковое поведение, которое может смениться агрессивным, имеет приспособительное значение.

Характерно особенностью ориентировочно-поискового поведения является усиление активности особого класса нейронов –нейронов новизны . Нейроны новизны описаны для гиппокампа, неспецифических ядер таламуса, ретикулярной формации среднего мозга.

Потребности

Источником активности животного и человека являются потребности. Все потребности человека и животных можно разделить на три группы: виталь-

ные (биологические), социальные и идеальные потребности познания и творчества. Биологические потребности – это те потребности, неудовлетворение которых может привести к гибели особи. Это потребности в пище, воде, определенной температуре, отдыхе, определенном уровне защищенности.

Социальные потребности – это такие потребности, неудовлетворение которых грозит гибелью популяции. Это потребности, связанные с реализацией таких видов поведения как половое, родительское, территориальное. Для человека, кроме полового и родительского, это еще и потребность принадлежать к ка- кой-то социальной группе и занимать в ней определенное положение. К социальным потребностям можно отнести и потребность в обучении. У животных эта потребность реализуется с помощью инстинкта подражания, в игровом поведении, где происходит «репетиция» всех форм поискового, пищедобывательного, защитного и оборонительного поведения и одновременно отрабатываются способы социального контакта. И дети, и детеныши животных учатся занимать, поддерживать и отстаивать свое место в группе сверстников. Для человека это потребность следовать поведенческим, нравственным, эстетическим нормам, принятым в данной социальной среде.

Особое значение для социальной жизни человека имеет потребность в компетентности, или вооруженности. Только на базе этой потребности формируется высокий уровень профессионализма. Удовлетворение этой потребности порождает положительные эмоции, за счет которых даже самая рутинная работа приобретает привлекательность. Высокий уровень компетентности человека делает его уверенным, самостоятельным и независимым.

К идеальным потребностям относятся потребности познания окружающего мира и своего места в нем. Биологической основой идеальных потребностей является ориентировочно-поисковое поведение, которое проявляется и при удовлетворении биологических потребностей – и пищу, и место для отдыха нужно найти, и при удовлетворении социальных потребностей. Принято, что главным компонентом идеальных потребностей является поиск новой информации. Выделяют две причины для такого поиска: первая - дефицит стимулов, информационно обедненная среда, вторая – неопределенность полученной информации и потребность в уточнении. Следует обратить особое внимание на то, что неудовлетворение идеальных потребностей не грозит гибелью ни особи, ни популяции. Неудовлетворение этих потребностей грозит остановкой развития популяции и вида в целом. Отметим, что каким-то средним уровнем творческих потребностей обладают все люди и животные, однако и среди людей, и среди животных выделяется небольшая группа, не более 3 – 5% популяции, обладающая максимально выраженными потребностями в поиске нового. Это своего рода разведчики будущего, которыми популяция может даже пожертво-

вать ради приобретения информации о новых территориях, новых видах корма, новых условиях жизни и т.д.

Мотивации

При неудовлетворении потребности, например, биологической потребности в пище, воде происходят отклонения от нормы параметров внутренней среды организма (уровень глюкозы, осмотическая концентрация). Эти изменения воспринимаются многочисленными рецепторами, которые запускают рефлекторные и гуморальные механизмы регуляции, восстанавливающие нормальное значение параметров. Если отклонения в составе внутренней среды так значительны, что не могут быть восстановлены с помощью регуляторных систем организма, включается высший уровень регуляции – изменение поведения. Стимулом для изменения поведения является мотивация. Так, например, при снижении в крови уровня глюкозы, возбуждаются хеморецепторы в латеральных ядрах гипоталамуса (центр голода). Возбуждение от них передается в кору головного мозга - возникает чувство голода. Возбуждение постепенно захватывает все большие и большие участки коры, что обеспечивает формирование пищевого поведения.

Мотивация буквально обозначает «то, что вызывает движение». Можно привести много определений мотивации, остановимся на двух. К.В. Судаков полагает, что мотивация это состояние, которое развивается в структурах ЦНС во время поведения. Объективно оно выражается в изменении электрической активности мозга, субъективно в появлении определенных переживаний. Согласно представлениям П.В. Симонова, мотивация представляет собой начальный толчок (побуждение), всегда переходящий в поведение, у которого имеется четко выраженная цель.

Мотивации, как и потребности можно классифицировать на биологические, социальные и идеальные, однако эти понятия не идентичны. Потребности

– это то, что нужно организму, а мотивация – механизм, с помощью которого изменяется поведение. Потребность далеко не всегда преобразуется в мотивационное возбуждение.

В мотивации выделяют два этапа, или фазымотивации: 1) фаза детекции специфического состояния – эта фаза отражает распознавание изменения како- го-то параметра внутренней среды – и 2) фаза запуска и реализации специализированного целенаправленного поведения – во время этой фазы происходит принятие решения, формируется программа действия, т.е. ЦНС строит временную функциональную систему поведенческого акта. Реализация поведения, собственно процедура выполнения движений - это результат возникновения мотивации.

Во время любой мотивации происходят следующие события:

1. Активация двигательной системы (исключение является пассивный страх).

2. Повышение тонуса симпатической нервной системы (рост ЧСС, АД, МОД, расширение сосудов скелетных мышц). Повышение симпатического тонуса осуществляется через нисходящие пути от лимбической системы и гипоталамуса.

Процессы торможения в коре больших полушарий головного мозга. В основе образования условного рефлекса лежат процессы взаимодействия возбуждений в коре головного мозга. Однако для успешного завершения процесса замыкания временной связи необходимо не только активация участвующих в этом процессе нейронов, но и угнетение деятельности тех корковых и подкорковых образований, которые препятствуют этом процессу. Такое угнетение осуществляется благодаря участию процесса торможения.

По своему внешнему проявлению торможение противоположно возбуждению. При нем наблюдается ослабление или прекращение деятельности нейронов, или предотвращается возможное возбуждение.

Корковое торможение принято подразделять на безусловное и условное , приобретенное. К безусловным формам торможения относятся внешнее , возникающее в центре в результате его взаимодействия с другими деятельными центрами коры или подкорки, и запредельное , которое возникает в корковых клетках при чрезмерно сильных раздражениях. Эти виды (формы) торможения являются врожденными и проявляются уже у новорожденных.

Внешнее безусловное торможение проявляется в ослаблении или прекращении условно рефлекторных реакций при действии каких-либо посторонних раздражителей. Если у собаки вызвать УР на звонок, а потом подействовать сильным посторонним раздражителем (боль, запах), то начавшееся слюноотделение прекратится. Так же тормозятся и безусловные рефлексы (рефлекс Тюрка у лягушки при щипке второй лапы).

Случаи внешнего торможения условно рефлекторной деятельности встречаются на каждом шагу и в условиях естественной жизни животного и человека. Сюда относится постоянно наблюдаемое снижение активности и нерешительность действий в новой, необычной обстановке, снижение эффекта или даже полная невозможность деятельности при наличии посторонних раздражителей (шум, боль, голод и т.п.).

Внешнее торможение условно-рефлекторной деятельности связано с появлением реакции на посторонний раздражитель. Оно наступает тем легче, и является тем более сильным, чем сильнее посторонний раздражитель и чем менее прочен условный рефлекс. Внешнее торможение условного рефлекса наступает сразу же при первом применении постороннего раздражителя. Следовательно, способность корковых клеток впадать в состояние внешнего торможения является врожденным свойством нервной системы. Это одно из проявлений т.н. отрицательной индукции.

Запредельное торможение развивается в корковых клетках при действии условного раздражителя, когда его интенсивность начинает превышать известный предел. Запредельное торможение развивается также при одновременном действии нескольких несильных в отдельности раздражителей, когда суммарный эффект раздражителей начинает превышать предел работоспособности корковых клеток. К развитию торможения ведет также и увеличение частоты условного раздражителя. Развитие запредельного торможения зависит не только от силы и характера действия условного раздражителя, но и от состояния корковых клеток, от их работоспособности. При низком уровне работоспособности корковых клеток, например, у животных со слабой нервной системой, у старых и больных животных, наблюдается быстрое развитие запредельного торможения уже при сравнительно слабых раздражениях. То же наблюдается и у животных, доведенных до значительного нервного истощения длительным действием умеренных по силе раздражителей.

Запредельное торможение имеет охранительное значение для клеток коры. Это явление парабиотического типа. При его развитии отмечаются сходные фазы: уравнительная, когда и сильные и умеренные по силе условные раздражители вызывают одинаковый по интенсивности ответ; парадоксальная, когда слабые раздражители вызывают более сильный эффект, чем сильные раздражители; ультрапарадоксальная фаза, когда тормозные условные раздражители вызывают эффект, а положительные - нет; и, наконец, тормозная фаза, когда уже никакие раздражители не вызывают условной реакции.

Виды условного торможения . Условное (внутреннее) торможение развивается в корковых клетках при определенных условиях под влиянием тех же самых раздражителей, которые до этого вызывали условно рефлекторные реакции. При этом торможение возникает не сразу, а после более или менее длительной выработки. Внутреннее торможение, как и условный рефлекс, возникает после ряда сочетаний условного раздражителя с действием определенного тормозящего фактора. Таким фактором является отмена безусловного подкрепления, изменение его характера и т.п. В зависимости от условия возникновения различают следующие виды условного торможения: угасательное, запаздывательное, дифференцировочное и сигнальное ("условный тормоз").

Угасательное торможение развивается при не подкреплении условного раздражителя. Оно не связано с утомлением корковых клеток, так как столь же длительное повторение условного рефлекса с подкреплением не ведет у ослаблению условной реакции. Угасательное торможение развивается тем легче и быстрее, чем менее прочен условный рефлекс и чем слабее безусловный, на базе которого он выработан. Угасательное торможение развивается тем быстрее, чем меньше интервал между повторяемыми без подкрепления условными раздражителями. Посторонние раздражители вызывают временное ослабление и даже полное прекращение угасательного торможения, т.е. временное восстановление угашенного рефлекса (растормаживание). Развившееся угасательное торможение вызывает угнетение и других условных рефлексов, слабых и тех, чьи центры расположены близко к центру первично угашенных рефлексов (это явление называется вторичным угашением).

Угашенный условный рефлекс через некоторое время сам по себе восстанавливается, т.е. угасательное торможение исчезает. Это доказывает, что угасание связано именно с временным торможением, не с разрывом временной связи. Угашенный условный рефлекс восстанавливается тем быстрее, чем он прочнее и чем слабее он был заторможен. Повторное гашение условного рефлекса происходит быстрее.

Развитие угасательного торможения имеет большое биологическое значение, т.к. оно помогает животным и человеку освобождаться от ранее приобретенных условных рефлексов, ставших бесполезными в новых, изменившихся условиях.

Запаздывательное торможение развивается в корковых клетках при отставлении подкрепления во времени от начала действия условного раздражителя. Внешне это торможение выражается в отсутствии условно рефлекторной реакции в начале действия условного раздражителя и появлении ее после некоторой задержки (запаздывания), причем время этого запаздывания соответствует продолжительности изолированного действия условного раздражителя. Запаздывательное торможение развивается тем быстрее, чем меньше отставание подкрепления от начала действия условного сигнала. При сплошном действии условного раздражителя оно развивается быстрее, чем при прерывистом.

Посторонние раздражители вызывают временное растормаживание запаздывательного торможения. Благодаря его развитию условный рефлекс становится более точным, приурочиваясь к нужному моменту при отдаленном условном сигнале. В этом его большое биологическое значение.

Дифференцировочное торможение развивается в корковых клетках при перемежающемся действии постоянно подкрепляемого условного раздражителя и неподкрепляемых сходных с ним раздражителей.

Вновь образовавшийся УР имеет обычно обобщенный, генерализованный характер, т.е. вызывается не только специфическим условным раздражителем (например, тоном 50 гц), но многочисленными сходными с ним раздражителями, адресованными к тому же анализатору (тоны 10-100 гц). Однако если в дальнейшем будут подкрепляться только звуки с частотой 50 гц, а другие оставляться без подкрепления, то через некоторое время реакция на сходные раздражители исчезнет. Иначе говоря, из массы похожих раздражителей нервная система будет реагировать только на подкрепляемый, т.е. биологически значимый, а реакция на другие раздражители затормаживается. Это торможение обеспечивает специализацию условного рефлекса, жизненно важное различение, дифференцировку раздражителей по их сигнальному значению.

Дифференцировка вырабатывается тем легче, чем больше разница между условными раздражителями. С помощью этого торможения можно исследовать способность животных различать звуки, фигуры, цвет и т.п. Так, по данным Губергрица, собака может отличить круг от эллипса при соотношении полуосей 8:9.

Посторонние раздражители вызывают растормаживание дифференцировочного торможения. Голодание, беременность, невротические состояния, утомление и т.п. также могут приводить к растормажванию и извращению ранее выработанных дифференцировок.

Сигнальное торможение ("условный тормоз"). Торможение типа "условный тормоз" развивается в коре при не подкреплении условного раздражителя в сочетании в каким-нибудь добавочным раздражителем, причем условный раздражитель подкрепляется только тогда, когда он применяется изолированно. В этих условиях условный раздражитель в сочетании в посторонним становится, в результате развития дифференцировки, тормозным, а сам посторонний раздражитель приобретает свойство тормозного сигнала (условного тормоза), он становится способным затормаживать любой другой условный рефлекс, если его присоединить к условному сигналу.

Условный тормоз легко развивается тогда, когда условный и прибавочный раздражитель действуют одновременно. У собаки оно не вырабатывается, если этот интервал больше10 сек. Посторонние раздражители вызывают растормаживание сигнального торможения. Биологическое значение его заключается в том, что оно уточняет условный рефлекс.

Механизм внутреннего торможения . Внутреннее условное торможение возникает и локализуется в корковых элементах временной связи, т.е. там, где эта связь образуется. Существует очень много гипотез, объясняющих физиологические механизмы развития и упрочнения условного торможения. Однако при всем этом интимный механизм торможения связан с процессами изменения ионного транспорта, которые приводят к увеличению разницы между мембранным потенциалом и критическим уровнем деполяризации.

Движение и взаимодействие процессов возбуждения и торможения в коре больших полушарий головного мозга. Высшая нервная деятельность определяется сложным взаимоотношением процессов возбуждения и торможения, возникающих в корковых клетках под влиянием разнообразных воздействий из внешней и внутренней среды. Это взаимодействие не ограничивается только рамками соответствующих рефлекторных дуг, а разыгрывается и далеко за их пределами. Дело в том, что при любом воздействии на организм возникают не только соответствующие корковые очаги возбуждения и торможения, но и разнообразные изменения в самых различных областях коры. Эти изменения вызываются, во-первых, тем, что нервные процессы могут распространяться (иррадиировать) из места их возникновения на окружающие нервные клетки, причем иррадиация сменяется через некоторое время обратным движением нервных процессов и их сосредоточением в исходном пункте (концентрация). Во-вторых, изменения вызываются тем, что нервные процессы при своем сосредоточении в определенном месте коры могут вызывать (индуцировать) возникновение противоположного нервного процесса в окружающих соседних пунктах коры (пространственная индукция), а после прекращения нервного процесса индуцировать противоположный нервный процесс в том же самом пункте (временная, последовательная индукция).

Иррадиация нервных процессов зависит от их силы. При слабой или высокой интенсивности отчетливо выражена тенденция к иррадиации. При средней силе - к концентрации. По данным Когана, процесс возбуждения иррадиирует по коре со скоростью 2-5 м/сек, тормозный - много медленнее (несколько миллиметров в секунду).

Усиление или возникновение процесса возбуждения под влиянием очага торможения называют положительной индукцией . Возникновение или усиление тормозного процесса вокруг (или после) возбуждения называется отрицательной индукцией. Положительная индукция проявляется, например, в усилении условно рефлекторной реакции после применения дифференцировочного раздражителя или возбуждение перед сном.. Одним из часто встречающихся проявлений отрицательной индукции является торможение УР при действии посторонних раздражителей. При слабых или чрезмерно сильных раздражителях индукция отсутствует.

Можно полагать, что в основе явлений индукции лежат процессы, аналогичные электротоническим изменениям.

Иррадиация, концентрация и индукция нервных процессов тесно связаны друг с другом, взаимно ограничивая, уравновешивая и укрепляя друг друга, и таким образом обусловливая точное приспособление деятельности организма к условиям внешней среды.

Классификация условных рефлексов строится по тем же признакам, что и безусловных. По рецепторному признаку различают экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные УР. По эффекторному признаку различают две основные группы: вегетативные и соматодвигательные. Вегетативные - это пищевые, сердечно-сосудистые, дыхательные, выделительные, половые, обменные. Соматодвигательные - это оборонительные, сгибательные, отряхивательные и т.д. Для выработки каждого их них разработаны самостоятельные и многочисленные методики.

Аналитико-синтетическая деятельность коры головного мозга . Способность к образованию УР, временных связей показывает, что кора головного мозга, во-первых, может выделять из окружающей среды ее отдельные элементы, отличать их друг от друга, т.е. обладает способностью к анализу. Во-вторых, она обладает способностью объединять, сливать элементы в единое целое, т.е. способностью к синтезу. В процессе условно-рефлекторной деятельности осуществляется постоянный анализ и синтез раздражителей внешней и внутренней среды организма.

Способность к анализу и синтезу раздражителей свойственная в наипростейшей форме уже периферическим отделам анализаторов - рецепторам. Благодаря их специализации возможно качественное разделение, т.е. анализ окружающей среды. Наряду с этим совместное действие различных раздражителей, их комплексное восприятие создает условия для их слияния, синтеза в единое целое. Анализ и синтез, обусловленные свойствами и деятельностью рецепторов, называются элементарными.

Анализ и синтез, осуществляющиеся корой, получили название высшего анализа и синтеза. Главным отличием является то, что кора анализирует не столько качество и количество информации, сколько ее сигнальное значение.

Одним из ярких проявлений сложной аналитико-синтетической деятельности коры головного мозга является образование т.н. динамического стереотипа . Динамический стереотип - это зафиксированная система из условных и безусловных рефлексов, объединенных в единый функциональный комплекс, который образуется под влиянием стереотипно повторяющихся изменений или воздействий внешней или внутренней среды организма, и в которой каждый предыдущий акт является сигналом последующего.

Образование динамического стереотипа имеет большое значение в условно рефлекторной деятельности. Оно облегчает деятельность корковых клеток при выполнении стереотипно повторяющейся системы рефлексов, делает ее более экономной, а вместе с тем автоматичной и четкой. В естественной жизни животных и человека стереотипия рефлексов вырабатывается очень часто. Можно сказать, что в основе характерной для каждого животного и человека индивидуальной формы поведения лежит динамический стереотип. Динамическая стереотипия лежит в основе выработки различных привычек у человека, автоматических действий в трудовом процессе, определенной системы поведения в связи с установившимся режимом дня т.п.

Динамический стереотип (ДС) вырабатывается с трудом, но, образовавшись, приобретает известную инертность и при неизменяемости внешних условий становится все прочнее. Однако при изменении внешнего стереотипа раздражителей начинает изменяться и ранее зафиксированная система рефлексов: разрушается старая и образуется новая. Благодаря этой способности стереотип и получил название динамического. Однако, переделка прочного ДС представляет большую трудность для нервной системы. Известно, как трудно изменить привычку. Переделка очень прочного стереотипа может даже вызвать срыв высшей нервной деятельности (невроз).

Сложные аналитико-синтетические процессы лежат в основе такой формы целостной деятельности мозга, как условно-рефлекторное переключение , когда один и тот же условный раздражитель с изменением обстановки меняет свое сигнальное значение. Иначе говоря, на один и тот же раздражитель животное реагирует по-разному: например, утром звонок является сигналом пиши, а вечером - боли. Условно-рефлекторное переключение проявляется повсеместно в естественной жизни человека в разных реакциях и разных формах поведения по одному и тому же поводу в различной обстановке (дома, на работе и т.д.) и имеет большое приспособительное значение.

Специфические особенности ВНД человека. Понятие о сигнальных системах . Общие закономерности условно-рефлекторной деятельности, установленные на животных, свойственный и ВНД человека. Однако, ВНД человека в сравнении с животными характеризуется наибольшей степенью развития аналитико-синтетических процессов. Это обусловлено не только дальнейшим развитием и совершенствованием в ходе эволюции тех механизмов корковой деятельности, которые присущи всем животным, но и появлением новых механизмов этой деятельности.

Такой специфической особенностью ВНД человека является наличие у него, в отличие от животных, двух систем сигнальных раздражителей: одна система, первая , состоит, как и у животных, из непосредственных воздействий факторов внешней и внутренней среды организма; другая состоитиз слов , обозначающих воздействие этих факторов. И.П. Павлов назвал ее второй сигнальной системой , так как слово является "сигналом сигнала ". Благодаря второй сигнальной системе человека анализ м синтез окружающего мира, адекватное отражение его в коре, могут осуществляться не только путем оперирования непосредственными ощущениями и впечатлениями, но и путем оперирования лишь словами. Создаются возможности для отвлечения от действительности, для абстрактного мышления.

Это значительно расширяет возможности приспособления человека к окружающей среде. Он может получить более или менее правильное представление о явлениях и предметах внешнего мира без непосредственного контакта с самой действительностью, а со слов других людей или из книг. Абстрактное мышление позволяет выработать соответствующие приспособительные реакции также вне контакта с теми конкретными жизненными условиями, в которых эти приспособительные реакции являются целесообразными. Иначе говоря, у человека заблаговременно определяется, вырабатывается линия поведения в новой, никогда не виданной им обстановке. Так, отправляясь в путешествие по новым незнакомым местам, человек тем не менее соответствующим образом готовится к непривычным климатическим условиям, к специфическим условиям общения с людьми и т.п.

Само собой разумеется, что совершенство приспособительной деятельности человека с помощью словесных сигналов будет зависеть от того, насколько точно и полно отражается окружающая действительность в коре головного мозга с помощью слова. Поэтому единственно верным путем проверки правильности наших представлений о действительности является практика, т.е. непосредственное взаимодействие с объективным материальным миром.

Вторая сигнальная система социально обусловлена. Человек не рождается с ней, он рождается лишь со способностью к ее формированию в процессе общения с себе подобными. Дети «Маугли» не обладают человеческой второй сигнальной системой.

Онтогенез высшей нервной деятельности и второй сигнальной системы . У детей вторая сигнальная система развивается в возрасте от 2-х о 5-ти лет особенно интенсивно.

Формирование и последующее развитие второй сигнальной системы протекает в тесной и неразрывной связи с деятельностью первой сигнальной системы. У новорожденного условные рефлексы осуществляются полностью первой сигнальной системой. Для этой начальной фазы развития ВНД человека характерно наличие таких временных связей, когда непосредственные раздражители исключительно в пределах первой сигнальной системы вступают в связь с непосредственными вегетативными и соматическими реакциями. Это связи типа Н-Н (непосредственный раздражитель - непосредственная реакция).

Начиная со второй половины первого года жизни, с периода овладения ребенком т.н. "пассивной" или " сенсорной" речью (т.е. когда ребенок начинает понимать речь окружающих), появляются первые условные реакции на словесные раздражители, т.е. закладывается начало совместной деятельности 1 и 2 сигнальных систем. Однако сначала эта совместная деятельность проявляется только в одной форме - по типу С-Н (словесный раздражитель - непосредственная реакция).

После 8 месяцев у ребенка, благодаря подражательной деятельности и влиянию окружающих людей, появляются первые попытки произносить отдельные слова (мама, папа, баба и т.п.) и членораздельные звуки («ба», «ма», «ам», «гу», «да» и т.п.). Сначала они произносятся без связи с какими-то определенными явлениями или предметами окружающей среды, но затем непосредственные восприятия отдельных предметов, явлений или даже определенных ситуаций начинают вступать в связь с определенными звукосочетаниями, произносимыми ребенком. При этом примерно до 1,5 лет одним словом или каким-либо звукосочетанием («мня-мня», «моко», «дай») ребенок обозначает не только какой-либо предмет, но и действия, переживания и желания, связанные с этим предметом. В дальнейшем значение произносимых слов постепенно суживается и начинает связываться только с определенным предметом или явлением. На этой фазе развития ВНД человека к первым двум типам временных связей прибавляются связи типа Н-С (непосредственный раздражитель - словесная реакция).

На втором году жизни у ребенка все более и более увеличивается запас слов, достигая 250-300. Вместе с тем начинают объединяться слова в простейшие речевые цепи, состоящие из двух-трех слов. К концу третьего года запас слов увеличивается до 500-700, а к 5 годам дети начинают свободно говорить на родном языке. В этот период овладения активной речью поднимается на более высокий уровень и степень развития второй сигнальной системы. Возникает связь типа С-С (словесный раздражитель - словесная реакция), когда ребенок начинает устанавливать взаимосвязи между явлениями на уровне слова, появляется "почему?" и начинает развиваться абстрактное мышление.

Так, непрерывно обогащаясь все новыми и новыми типами связи, ВНД человека достигает такого уровня развития, когда 2-я сигнальная система начинает играть ведущую роль. Это придает ВНД человека то качественное своеобразие, которое резко отличает его от ВНД животных.

Типы высшей нервной деятельности . Высшая нервная деятельность человека и животных обнаруживает подчас довольно выраженные индивидуальные различия. Индивидуальные особенности ВНД проявляются в разной скорости образования и упрочения условных рефлексов, в различной скорости выработки внутреннего торможения, в различной трудности переделки сигнального значения условных раздражителей, в различной работоспособности корковых клеток и т.п. Для каждого индивидуума характерна определенная комбинация основных свойств корковой деятельности. Она и получила название типа ВНД.

Особенности ВНД определяются характером взаимодействия, соотношением основных корковых процессов - возбуждения и торможения. Поэтому в основу классификации типов ВНД положены различия основных свойств этих нервных процессов. Такими свойствами являются:

1. Сила нервных процессов. В зависимости от работоспособности корковых клеток нервные процессы могут быть сильными и слабыми.

2. Уравновешенность нервных процессов. В зависимости от соотношения возбуждения и торможения они могут быть уравновешенными или неуравновешенными.

3. Подвижность нервных процессов, т.е. быстрота их возникновения и прекращения, легкость перехода от одного процесса к другому. В зависимости от этого нервные процессы могут быть подвижными или инертными .

Теоретически мыслимо 36 комбинаций этих трех свойств нервных процессов, т.е. большое разнообразие типов ВНД. И.П. Павлов, выделил, однако, только 4, наиболее резко бросающихся в глаза типа ВНД у собак:

1 - сильный неуравновешенный (с резким преобладанием возбуждения);

2 - сильный неуравновешенный подвижный ;

3 - сильный уравновешенный инертный;

4 - слабый тип .

Выделенные типы Павлов считал общими и для человека и животных. Он показал, что четыре установленных типа совпадают с гиппократовским описанием четырех темпераментов человека - холерическим, сангвиническим, флегматическим и меланхолическим.

В формировании типа ВНД наряду с генетическими факторами (генотип) принимает активное участие и внешняя среда, воспитание (фенотип). В ходе дальнейшего индивидуального развития человека на основе врожденных типологических особенностей нервной системы под влиянием внешней среды формируется определенная совокупность свойств ВНД, проявляющаяся в устойчивой направленности поведения, т.е. то, что мы называем характером. Тип ВНД способствует формированию определенных черт характера.

1. Животные с сильным, неуравновешенным типом являются, как правило, смелыми и агрессивными, чрезвычайно возбудимыми, трудно поддаются дрессировке, не выносят ограничений в своей деятельности.

Люди этого типа (холерики) характеризуются несдержанностью, легкой возбудимостью. Это - энергичные, увлекающиеся люди, смелые в суждениях, склонные к решительным действиям, не знающие меры в работе, часто опрометчивые в своих действиях. Дети такого типа часто являются способными в учебе, но вспыльчивы и неуравновешенны.

2. Собаки сильного, уравновешенного , подвижного типа в большинстве случаев являются общительными, подвижными, быстро реагируют на каждый новый раздражитель, но вместе с тем и легко себя сдерживают. Они быстро и легко приспосабливаются к изменениям в окружающей среде.

Люди этого типа (сангвиники ) отличаются сдержанностью характера, большим самообладанием, а вместе с тем кипучей энергией и исключительной работоспособностью. Сангвиники - живые, любознательные люди, всем интересующиеся и довольно разносторонние в своей деятельности, в своих интересах. Наоборот, односторонняя, однообразная деятельность не в их характере. Они настойчивы в преодолении трудностей и легко приспосабливаются ко всяким изменениям в жизни, быстро перестраивая свои привычки. Дети этого типа отличаются живостью, подвижностью, любознательностью, дисциплинированностью.

3. Для собак сильного, уравновешенного, инертного типа характерной особенностью является медлительность, спокойствие. Они малообщительны и не проявляют излишней агрессии, слабо реагируя на новые раздражители. Для них характерна устойчивость привычек и выработанного стереотипа в поведении.

Люди этого типа (флегматики ) выделяются своей медлительностью, исключительной уравновешенностью, спокойствием и ровностью в поведении. При своей медлительности флегматики весьма энергичны и настойчивы. Они отличаются постоянством привычек (иногда до педантизма и упрямства),постоянством привязанностей. Дети этого типа отличаются хорошим поведением, трудолюбием. Для них характерна известная медлительность движений, медлительная спокойная речь.

4. В поведении собак слабого типа в качестве характерной черты отмечается трусливость, склонность к пассивно-оборонительным реакциям.

Отличительной чертой в поведении людей этого типа (меланхолики ) является робость, замкнутость, слабая воля. Меланхолики часто склонны преувеличивать встречающиеся им в жизни трудности. Они обладают повышенной чувствительностью. Их чувства нередко оказываются окрашены в мрачные тона. Дети меланхолического типа внешне выглядят тихими, робкими.

Надо отметить, что представителей таких чистых типов мало, не более 10% человеческой популяции. Остальные люди обладают многочисленными переходными типами, сочетая в своей характере черты соседних типов.

Тип ВНД определяет во многом характер течения болезни, поэтому его необходимо учитывать в клинике. Тип следует учитывать в школе, при воспитании спортсмена, воина, при определении профпригодности и т.д. Для определения типа ВНД у человека разработаны специальные методики, включающие в себя исследования условно рефлекторной деятельности, процессов возбуждения и условного торможения.

После Павлова его учениками были проведены многочисленные исследования типов ВНД у человека. Оказалось, что Павловская классификация требует существенного дополнения и изменения. Так, исследования показали, что у человека имеются многочисленные вариации внутри каждого Павловского типа вследствие градации трех основных свойств нервных процессов. Особенно много вариаций имеет слабый тип. Установлены и некоторые новые комбинации основных свойств нервной системы, которые не подходят под характеристику ни одного Павловского типа. К числу их относятся - сильный неуравновешенный тип с преобладанием торможения, неуравновешенный тип с преобладанием возбуждения, но в отличие от сильного типа с очень слабым тормозным процессом, неуравновешенный по подвижности (с лабильным возбуждением, но инертным торможением) и т.д. Поэтому сейчас продолжается работа по уточнению и дополнению классификации типов ВНД.

Кроме общих типов ВНД, у человека различают и частные типы, характеризующиеся различным соотношением между первой и второй сигнальными системами. По этому признаку выделяют три типа ВНД:

1. Художественный , у которого особенно ярко выражена деятельность первой сигнальной системы;

2. Мыслительный тип , у которого заметно преобладает вторая сигнальная система.

3. Средний тип , в котором 1 и 2 сигнальные системы уравновешены.

Преобладающее большинство людей относится к среднему типу. Этот тип характеризуется гармоничным сочетанием образно-эмоционального и отвлеченно-словесного мышления. Художественный тип поставляет художников, писателей, музыкантов. Мыслительный - математиков, философов, ученых и т.п.

Высшая нервная деятельность — основа поведенческих реакций. Основы учения о высшей нервной деятельности заложены в трудах И. М. Сеченова и И. П. Павлова. Величайшая заслуга И. П. Павлова состоит в создании экспериментального фундамента изучения нейрофизиологических механизмов индивидуальной приспособительной деятельности животного. С помощью метода условных рефлексов И. П. Павлову удалось вскрыть важнейшие закономерности высшей нервной деятельности.

Высшая нервная деятельность является физиологической функцией центральной нервной системы, обеспечивающей взаимодействие организма и среды. У высших животных и человека это взаимодействие находится под контролем коры больших полушарий. У низших животных эту роль выполняют нервные структуры различных уровней сложности.

В отличие от высшей нервной деятельности физиологическая функция низших отделов головного и спинного мозга направлена на интеграцию внутренних систем организма. Это, по И. П. Павлову, низшая нервная деятельность. Она обеспечивает рефлекторную саморегуляцию работы внутренних органов. Если в основе интеграции функций внутренних органов лежат только безусловные рефлексы, то в основе высшей нервной деятельности — как безусловные, так и условные.

Конечным актом высшей нервной деятельности человека и животных являются поведенческие реакции, направленные на получение полезного приспособительного результата. В поведенческих актах условные и безусловные рефлексы представляют своеобразный сплав, единство врожденного и приобретенного. Однако даже это единство не позволяет с исчерпывающей полнотой раскрыть сущность сложных поведенческих реакций, где проявляются элементарные формы мышления, сообразительности, интуитивных форм поведения животных.

Безусловные и условные рефлексы имеют единую материальную основу — нервный процесс. Поэтому безусловные рефлексы чрезвычайно быстро входят в состав вновь приобретаемых рефлексов. В процессе индивидуального развития происходит не только приобретение новых рефлексов, но и «дозревание» врожденных.

Взаимоотношения условных и безусловных рефлексов — сложные процессы взаимного усиления или торможения — совершенствуются в процессе индивидуального опыта. Условные рефлексы могут тормозить безусловные и, наоборот, безусловные рефлексы могут снимать действие условных. Например, сильный голод может затормозить у собаки реакцию на запреты хозяина.

«Физиология человека», Н.А. Фомин

Наиболее общими признаками, которые позволяют классифицировать условные рефлексы, являются: качественный состав рефлекторных раздражителей (натуральных и искусственных); характер условной ответной реакции (унаследованной или приобретенной); уровень (порядок) рефлекса. Натуральными условными раздражителями являются качества или свойства, присущие безусловному агенту. Например, запах мяса является натуральным условным раздражителем пищевых рефлексов. Пищевой условный рефлекс на запах мяса вырабатывается при совпадении его…

В условных рефлексах второго рода ответная реакция не является врожденной, иначе говоря, и афферентное и исполнительное звено формируются заново. Примером таких рефлексов являются оперантные (инструментальные) рефлексы. Известные в физиологии рефлексы самораздражения, особенно демонстративные на крысах, — типичный пример оперантных рефлексов. Исходной, первичной формой условного рефлекса является рефлекс первого порядка. Подкрепляющим агентом в этих условных рефлексах…

Одним из основных условий образования временной условной связи в естественных условиях является совпадение по времени действия условного и безусловного раздражителей. В лабораторном эксперименте условный раздражитель предваряет действие безусловного. Но и в этом случае часть времени они действуют совместно. К числу других условий относятся повторяемость, достаточная интенсивность раздражителей, а также уровень возбудимости нервной системы. Повторение сочетаний…

При действии индифферентного раздражителя в соответствующей сенсорной области коры возникает возбуждение. Следующее за сигнальным раздражителем безусловное подкрепление вызывает мощный очаг возбуждения в подкорковых центрах и их корковых проекциях. Сильный очаг по принципу доминанты «притягивает» к себе возбуждение из более слабого. Происходит «замыкание» нервных связей между подкорковыми и корковыми очагами возбуждения, вызванного условными и безусловными агентами….

По современным представлениям, различные по сенсорному содержанию и биологической значимости афферентные воздействия конвергируются к одним и тем же нейронам коры и вызывают в них специфические химические реакции. Особую роль играет конвергенция восходящих возбуждений от безусловного раздражителя. Охватывая обширные области коры больших полушарий, они оказывают химически стабилизирующее действие на все нейроны, к которым поступает информация от…

ВОЗНИКНОВЕНИЕ, СОДЕРЖАНИЕ И МЕТОДЫ ФИЗИОЛОГИИ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

С незапамятных времен внимание человека привлекали проявления психической жизни. Откуда берутся мысли? Как понимать сознание, вмещающее весь мир и управляющее нашими поступками? Что такое память, хранящая все, что мы узнаем? Зачатки психической деятельности можно было видеть уже в целесообразном поведении животных, диктуемом обстановкой, в их способности приобретать жизненный опыт и руководствоваться им. Психика человека давно стала предметом специальной науки - психологии. Но только в нашем столетии в итоге трудного пути познания и преодоления многих препятствий возникла наука - физиология высшей нервной деятельности, которая изучает работу мозга как материального субстрата психических процессов.

«Рефлексы головного мозга» И.М. Сеченова

Успехи естественных наук уже давно создавали предпосылки для раскрытия природы психических явлений. Однако еще долго господствовали религиозно-мистические представления о бесплотной «душе», командующей телом. Поэтому французский философ и естествоиспытатель Рене Декарт (1596–1650), провозгласив принцип рефлекса - отраженного действия как способа деятельности мозга, остановился на половине пути, не смея распространить его на проявления психической сферы. Такой смелый шаг сделал 200 лет спустя «отец русской физиологии» Иван Михайлович Сеченов (1829–1905).

Научная деятельность И.М. Сеченова тесно связана с общественным подъемом в России 60-х годов, с борьбой против крепостничества и произвола самодержавия. Этот подъем был подготовлен пропагандой революционных демократов-просветителей А.И. Герцена, В.Г. Белинского, Н.Г. Чернышевского и других, передовые взгляды которых определили идейное направление научной деятельности И.М. Сеченова.

В 1863 г. И.М. Сеченов опубликовал работу под названием «Рефлексы головного мозга». В этой книге он приводил убедительные доказательства рефлекторной природы психической деятельности, указывая, что ни одно впечатление, ни одна мысль не возникают сами по себе, что поводом является действие какой-либо причины: физиологического раздражителя. Он писал, что самые разнообразные переживания, чувства, мысли в конечном итоге ведут, как правило, к каким-то ответным действиям. «Смеется ли ребенок при виде игрушки, улыбается ли Гарибальди, когда его гонят за излишнюю любовь к Родине, дрожит ли девушка при первой мысли о любви, создает ли Ньютон мировые законы и пишет их на бумаге - везде окончательным фактом является мышечное движение». Сеченов не оставил без объяснения и те случаи, когда человек, подумав о чем-либо, не предпринимает соответствующего действия. Понять такие случаи работы мозга помог факт описанного «сеченовского торможения», которое может задержать осуществление исполнительного звена рефлекса. Такой рефлекс «с задержанным концом» является основой мысли, не приведенной в действие.

«Рефлексы головного мозга» привлекли к Сеченову горячие симпатии передовых людей и вызвали гонения со стороны царских властей. Книга была арестована, а автор привлечен к суду. Обвинительный акт гласил: «Эта материалистическая теория, разрушая моральные устои общества в земной жизни, уничтожает и религиозный догмат жизни будущей; она не согласна ни с христианским, ни с уголовно-юридическим воззрением и ведет положительно к развращению нравов».

В ожидании суда Сеченов говорил друзьям: «Не буду я брать адвокатов, а возьму с собой лягушку и покажу судьям мои опыты: пусть прокурор их опровергает». Однако протест широких общественных кругов предотвратил судебную расправу над ученым.

«Рефлексы головного мозга» намного опередили развитие науки во времена Сеченова. Поэтому в некотором отношении его учение оставалось блестящей гипотезой и не было сразу использовано ни физиологами, ни психологами. Лишь через 40 лет другой гений отечественной науки - Иван Петрович Павлов - раскрыл конкретное содержание и свойства физиологических механизмов психической деятельности мозга. Исследования И.П. Павлова в области кровообращения и пищеварения подготовили почву для перехода к физиологическому изучению самой сложной функции организма - психической деятельности.

Открытие условного рефлекса

Непосредственный толчок к условно-рефлекторному изучению психических явлений дали опыты по исследованию слюноотделения у собак с выведенными наружу протоками слюнных желез. На этих собаках можно было наблюдать в естественных условиях, как прием различной пищи по-разному заставлял работать слюнные железы.

Однако можно было наблюдать и другое явление, казалось бы не поддававшееся физиологическому объяснению: при звуке шагов служителя, приносящего корм, у собак из фистулы по каплям начинает выделяться слюна, хотя пищу не приносили. Что является причиной отделения слюны? То же наблюдается и в повседневной жизни, когда достаточно бывает одного напоминания или даже мысли о вкусном блюде и уже «слюнки текут». Такое явление считали тогда родом психической деятельности, не объяснимой с точки зрения физиологии.

Физиологи того времени считали, что возбуждение слюнных желез пищей - это рефлекс, нервный механизм которого может изучать физиология, а выделение слюны у собаки на звук шагов кормящего ее человека - «психическое слюноотделение», которое должно оставаться в ведении психологов. Однако Павлова не удовлетворяло такое объяснение. Он исходил из того, что «психическое слюноотделение» не беспричинно, оно вызывается в одном случае звуком шагов, в других - может быть вызвано видом, запахом пищи. Все это - физиологические раздражители, которые, как известно, создают очаги возбуждения в соответствующих областях коры больших полушарий. И если они вызывают слюноотделение, то это означает, что из этих областей коры мозга возбуждение проводится к слюноотделительному центру.

Следовательно, «психическое» слюноотделение имеет все признаки настоящего рефлекса с чувствительным, центральным и исполнительным звеньями. Однако этот рефлекс существует не у всех: он не врожденный, а приобретенный. Как же возникают такие «психические» рефлексы? У собаки, впервые попавшей в лабораторию, шаги служителя никакого «психического слюноотделения» не вызывали, т.е. возбуждение слуховой области коры мозга не имело пути к слюноотделительному центру. Потом этот путь образовался. Это произошло потому, что шаги служителя постоянно сопровождались кормлением, т.е. после многократного сочетания возбуждения слуховой области коры с возбуждением, в данном случае, слюноотделительного центра в процессе еды. Следовательно, в мозге собаки образовалось звено, замыкающее путь нового, отражающего жизненный опыт «психического» рефлекса.

И.П. Павлов пришел к гениальному в своей простоте выводу, составляющему сущность его замечательного открытия, - высшая нервная (психическая) деятельность мозга заключается в образовании нервными клетками новых связей между раздражителями и реакциями, т.е. в образовании новых рефлексов. В этих нервных связях мозга отражаются реальные отношения между событиями окружающей действительности. В отличие от стереотипных и постоянных врожденных рефлексов, безусловно имеющихся с момента рождения у каждого животного, эти бесконечно разнообразные и изменчивые рефлексы, создаваемые и разрушаемые меняющимися условиями жизни, И.П. Павлов называл условными рефлексами.

Развитие изучения высшей нервной деятельности

Открытие элементарного физиологического явления психической работы мозга - условного рефлекса - положило начало научному исследованию сложного поведения животных, а также мышления и поступков человека, являющихся предметом изучения физиологии высшей нервной деятельности. Такое вторжение физиологии в до того неприкосновенную для естественных наук область душевной жизни столкнулось с косностью и сопротивлением старых взглядов.

И.П. Павлов в научных дискуссиях, публичных диспутах, выступлениях в печати с присущей ему энергией воевал со сторонниками идеалистической трактовки психической деятельности. Его противники утверждали, что у собаки «слюнки текут» от приятных переживаний, от чувства благодарности и любви к человеку-кормильцу. В ответ Павлов со своей сотрудницей М. Ерофеевой поставили опыт, в котором собаке давали еду только во время ударов электрическим током. Голодная собака, повизгивая от боли, схватывала и съедала пищу. И тогда, следуя объективным законам работы мозга, возникал новый рефлекс: нервные клетки коры связывали боль с едой.

Сильное впечатление производил этот поразительный факт: под действием болевого раздражителя собака визжит, а из фистулы начинает выделяться слюна. С едкой иронией спрашивал И.П. Павлов своих противников: «От каких душевных переживаний у собаки «слюнки текут» - от любви к боли или благодарности электрическому току?».

Преодолевая бесконечные трудности на пути новых исследований, Павлов со все более многочисленными учениками и последователями многосторонне занимался изучением условных рефлексов. Вскоре новое учение вышло из стен петербургских лабораторий. Научные заслуги его создателя получили повсеместное признание. В Кембриджском университете весной 1912 г. состоялась торжественная церемония присуждения И.П. Павлову почетного звания доктора наук. С балкона актового зала студенты опустили Ивану Петровичу в руки игрушечную собачку, унизанную фистулами, символически повторяя шутку с игрушечной обезьянкой, которой в свое время чествовали творца эволюционной теории Чарлза Дарвина.

И.П. Павлов (1849–1936)

Всестороннее развитие получили работы И.П. Павлова по изучению высшей нервной деятельности после Великой Октябрьской социалистической революции. В тяжелую пору зимой 1921 г. В.И. Ленин подписывает специальное постановление Совета Народных Комиссаров, в котором отмечаются «совершенно исключительные научные заслуги академика И.П. Павлова, имеющие огромное значение для трудящихся всего мира…» и перечисляются срочные меры для создания наиболее благоприятных условий для обеспечения его научной работы. В 1923 г. выходит в свет сборник «20-летний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности (поведения) животных». А спустя три года И.П. Павлов излагает основы физиологии условных рефлексов в классических «Лекциях о работе больших полушарий головного мозга».

Физиология высшей нервной деятельности обогащается все новыми исследованиями и фактами. Строится знаменитая «столица условных рефлексов» в Колтушах (ныне с. Павлово), расширяются старые и создаются новые лаборатории.

Учение о высшей нервной деятельности получило мировое признание. Собравшийся в 1935 г. в Ленинграде XV Международный конгресс физиологов избрал И.П. Павлова почетным президентом. Представители 37 государств проголосовали за предложение присвоить выдающемуся ученому звание «старейшины физиологов мира». Это был последний конгресс, в котором участвовал И.П. Павлов; спустя год создатель учения о высшей нервной деятельности закончил свой жизненный путь.

Предмет и методы физиологии высшей нервной деятельности

Связующая роль физиологии высшей нервной деятельности на стыке биологии, психологии, медицины, педагогики, ветеринарии и зоологии обусловила своеобразие ее содержания и методов.

Определение предмета физиологии высшей нервной деятельности. Физиология высшей нервной деятельности изучает нервные механизмы сложного поведения животных и мыслительной активности человека, относящиеся к их психической деятельности. Чем отличается по своим проявлениям психическая деятельность от других, более простых функций нервной системы?

Психика грудного младенца очень проста. Однако мы, не задумываясь, обозначим как психическую функцию способность ребенка узнавать свою мать и выражать криком протест при виде ложечки, из которой ему как-то дали горькое лекарство, но не назовем психическим автоматический акт сосания.

Своеобразен и психический мир животных. Собака научается тонко различать интонации голоса хозяина, подбегает на зов за «наградой». Но пережевывание оказавшейся во рту пищи не является психической деятельностью.

Приведенные примеры наглядно показывают отличие психических от других, более простых функций нервной системы. В основе психических функций нервной системы лежат усложняющиеся в эволюции условные рефлексы, из которых и складывается высшая нервная деятельность, а простые ее функции выполняются безусловными рефлексами.

Итак, предмет физиологии высшей нервной деятельности - это объективное изучение материального субстрата психической деятельности мозга и использование этих знаний для решения практических задач сохранения здоровья и высокой работоспособности человека, управления поведением и повышения продуктивности животных.

Методы физиологии высшей нервной деятельности. Психическая работа мозга долго оставалась недоступной для естествознания главным образом потому, что о ней судили по ощущениям и впечатлениям, т.е. с помощью субъективного метода. Успех в естественно-научном исследовании психической жизни человека и животных определился тогда, когда о ней стали судить с помощью объективного метода условных рефлексов разной сложности.

На основе объективного метода условных рефлексов возможны дополнительные приемы для того, чтобы изучать свойства и определять локализацию процессов высшей нервной деятельности. Из этих приемов наиболее, часто используют следующие.

Пробы возможности образования разных форм условных рефлексов. У собаки можно образовать условный рефлекс на невоспринимаемый ухом человека сверхвысокий тон - 25 000 колебаний/с, что свидетельствует о более широких границах первичного восприятия звуковых сигналов собакой по сравнению с человеком.

Онтогенетическое изучение условных рефлексов. Изучая сложное поведение животных разных возрастов, можно установить, что в этом поведении является приобретенным, а что - врожденным. Например, у щенков, никогда не видевших мяса, слюна на него не выделяется. Значит, выделение слюны на мясо - не врожденный, безусловный рефлекс, а условный, приобретаемый в процессе жизни.

Филогенетическое изучение условных рефлексов. Сравнивая свойства условных рефлексов животных разного уровня развития, можно подметить, в каких направлениях идет эволюция высшей нервной деятельности. Так, оказалось, что скорость образования условных рефлексов резко нарастает от беспозвоночных к позвоночным животным, сравнительно мало изменяется на протяжении всей истории последних и скачком достигает способности человека сразу связывать однажды совпавшие события. В этих переводах отразились переломные этапы эволюции, связанные с возникновением и развитием новых механизмов условно-рефлекторной деятельности мозга.

Экологическое изучение условных рефлексов. Изучение условий жизни животного может быть хорошим приемом, раскрывающим происхождение особенностей его высшей нервной деятельности. Например, голубь, ориентирующийся в воздушном просторе преимущественно с помощью зрения, вырабатывает зрительные условные рефлексы гораздо легче, чем слуховые, а у обитающей в темных подпольях крысы хорошо вырабатываются слуховые рефлексы и гораздо хуже зрительные.

Использование электрических показателей условно-рефлекторной реактивности. Деятельность нервных клеток головного мозга сопровождается возникновением в них электрических потенциалов, по которым до известной степени можно судить о путях распространения и свойствах нервных процессов - звеньев условно-рефлекторных актов. Особенно важно, что биоэлектрические показатели дают возможность наблюдать формирование условного рефлекса в структурах мозга еще до того, как он проявится в двигательных или иных реакциях организма.

Прямое раздражение нервных структур мозга. Этим способом можно вмешиваться в естественный порядок осуществления условного рефлекса, изучать работу его отдельных звеньев. Можно также ставить модельные опыты по образованию нервных связей между искусственными очагами возбуждения. Можно, наконец, прямо определять, как изменяется при условном рефлексе возбудимость участвующих в нем нервных клеток мозга.

Фармакологические воздействия на условные рефлексы. Например, введение кофеина - вещества, усиливающего процессы возбуждения, позволяет оценить работоспособность нервных клеток коры. При высокой их работоспособности даже большие дозы кофеина лишь облегчают образование условных рефлексов, а при низкой работоспособности даже небольшая доза кофеина делает возбуждение непосильным для нервных клеток.

Создание экспериментальной патологии условно-рефлекторной деятельности. Например, хирургическое удаление височных долей больших полушарий ведет к так называемой «психической глухоте». Собака слышит все, что происходит вокруг, настораживает уши при достаточно громком звуке, но теряет способность «понимать» услышанное. Она перестает узнавать голос своего хозяина, не прибегает на его зов и не прячется от окриков. Этого не происходит, если удалить не височную, а какую-либо другую долю коры больших полушарий. Так можно определять локализацию «корковых концов анализаторов».

Моделирование процессов условно-рефлекторной деятельности. Широкое распространение математических средств описания сложных явлений в последнее время охватило и биологические науки, в частности физиологию высшей нервной деятельности. Еще И.П. Павлов привлекал математиков для того, чтобы выразить формулой количественную зависимость образования условного рефлекса от частоты его подкреплений безусловным. Результаты математического анализа дают основания для суждения о закономерностях формирования условных связей и позволяют в модельном эксперименте предсказывать возможность образования условного рефлекса при том или ином порядке сочетаний сигнального (условного) и безусловного раздражителей. Мощный толчок модельному исследованию условно-рефлекторной деятельности мозга дала практическая потребность в современной технике автоматического управления, в создании систем, воспроизводящих некоторые свойства работы мозга, вплоть до систем «искусственного интеллекта».

Сопоставление психологических и физиологических проявлений процессов высшей нервной деятельности. Такие сопоставления используют при изучении высших функций мозга человека. Соответствующие методики применяли для изучения нейрофизиологических процессов, лежащих в основе явлений внимания, обучения, памяти и т.п.

Наряду с использованием перечисленных приемов, расширяющих возможности метода условных рефлексов, все более плодотворным оказывается сопоставление изучаемых физиологических показателей с биохимическими и морфологическими.

Наконец, физиология высшей нервной деятельности постоянно стремится к сопоставлению своих исследований с жизненной практикой. Так, опыт животноводов по воспитанию и содержанию сельскохозяйственных животных был источником ряда сведений об особенностях высшей нервной деятельности последних. На многие интересные стороны высшей нервной деятельности человека обратила внимание практика педагогики и медицины, особенно последней, ибо, как говорил выдающийся французский исследователь Клод Вернар, «что не смеем мы пробовать на людях, делает природа - экспериментатор более смелый».

Место физиологии высшей нервной деятельности среди естественных и гуманитарных наук

Из определения предмета физиологии высшей нервной деятельности ясно, что эта наука затрагивает самые разные области человеческого знания. Поэтому ее возникновение и развитие обогатило содержание многих других наук.

Философия на основе физиологии высшей нервной деятельности строит естественно-научные доказательства всеобщности принципов диалектического материализма.

Так, уже сам факт образования условного рефлекса наглядно показывает, что именно реальные события окружающего мира являются причиной и движущей силой психической работы мозга, что материя, природа, бытие представляют объективную реальность, существующую вне и независимо от сознания, и что «сознание… есть только отражение бытия…».

Психология за свою тысячелетнюю историю изучения мышления людей с помощью физиологии обрела твердую почву познания материального субстрата, порождающего мысль. Старая психология, не зная объективных законов деятельности мозга, пыталась строить заключения об этой деятельности на основе субъективных переживания и впечатлений. Поэтому до сих пор еще под психическим часто понимают только субъективный мир мыслей и ощущений, хотя ясно, что если бы мысли человека не имели объективного выражения в словах и поступках, мы бы ничего о них не знали. И.П. Павлов считал, что только сотрудничество физиологии и психологии может кривести к «слитию субъективного с объективным» в изучении психической жизни.

Педагогика нашла в физиологии высшей нервной деятельности столь нужную ей теорию обучения и воспитания. Ведь всякое воспитание и обучение по своему физиологическому механизму есть не что иное как выработка условных реакций, навыков и ассоциаций разного рода и разной сложности.

Физиология высшей нервной деятельности переводит на язык условных рефлексов правила дидактики, сложившиеся в многовековом опыте учителей, расширяет и уточняет эти правила. В учении о типах нервной системы она объясняет различия темпераментов, способностей, призваний и подсказывает педагогу, какими разными приемами надо пользоваться, чтобы найти путь к сердцу и уму каждого из своих столь не похожих друг на друга учеников.

Медицина обязана физиологии высшей нервной деятельности расцветом своего наиболее плодотворного современного направления, известного под названием нервизма. Это направление, разработанное выдающимся клиницистом С.П. Боткиным и И.П. Павловым, стремится выявить и использовать в медицине механизмы нервного управления самыми разнообразными видами деятельности организма.

Знание руководящей роли нервной деятельности в жизни человеческого организма привело врачей к новым взглядам на природу и течение болезней как в психиатрии, так и в других разделах медицины. Получили объяснение многие загадочные ранее заболевания, возникающие «на нервной почве».

Особенно тесно переплетается физиология высшей нервной деятельности с профилактической медициной, санитарией и гигиеной, вопросами правильной организации труда и быта, физической культурой и спортом и проч. Хорошее общее определение отношения физиологии к медицине и педагогике дают образные слова И.П. Павлова: «Для того чтобы наслаждаться сокровищами природы, человек должен быть здоровым, сильным и умным. И физиолог обязан научить его этому».

Биология связана с физиологией высшей нервной деятельности в решении коренных вопросов эволюции животного мира. Таков, например, вопрос о поразительной тонкости и гибкости приспособительной изменчивости поведения, о непрерывной «подгонке» всей жизни животного к меняющимся условиям внешней среды.

Животноводству физиология высшей нервной деятельности дала теоретическую основу многих приемов организации, содержания и разведения полезных человеку животных. Знание правил образования условных рефлексов помогает зоотехникам развивать у животных ценные для хозяйства свойства, повышающие продуктивность последних.

Кибернетическая техника использует понятие и знание механизмов высшей нервной деятельности как прототипов для создания математических и физических моделей, на основе которых разрабатываются сложные системы обработки информации и автоматического управления.

Широкий круг естественных и гуманитарных наук изучает с разных сторон высшую нервную деятельность. Эта деятельность является отражательной в философском смысле, ассоциативной - в психологическом, сигнальной - в биологическом и замыкательной - в физиологическом.

Из книги Допинги в собаководстве автора Гурман Э Г

ГЛАВА 3. УПРАВЛЕНИЕ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬЮ (ПОВЕДЕНИЕМ) Поведение собаки, т.е. сложная совокупность ее взаимодействий с окружающей средой, привычно рассматривается человеком с позиций собственного душевного мира. Такой подход к психике животных хорошо объясним и,

Из книги Эволюционно-генетические аспекты поведения: избранные труды автора

3.10. НАРУШЕНИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ Сочетание нейрохирургических вмешательств в определенные отделы мозга и условно-рефлекторного метода привело к пониманию многих сторон высшей нервной деятельности. Анализ ее нарушений расширил представления о работе мозга в

Из книги Служебная собака [Руководство по подготовке специалистов служебного собаководства] автора Крушинский Леонид Викторович

Некоторые актуальные вопросы генетики поведения и высшей нервной деятельности Исследования по генетике поведения начались почти с самого начала нынешнего столетия, когда законы Менделя стали достоянием широких кругов биологов.При этом выяснилось, что признаки

Из книги Основы физиологии высшей нервной деятельности автора Коган Александр Борисович

6. Типы высшей нервной деятельности На основании изучения условно-рефлекторной деятельности огромного числа собак академик И. П. Павлов создал свое учение о типах высшей нервной деятельности. Все многообразные особенности условно-рефлекторной деятельности собак

Из книги автора

Глава 5 ДИНАМИКА ПРОЦЕССОВ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ Вся сложная и разнообразная деятельность высших отделов нервной системы построена на работе двух основных нервных процессов - возбуждения и торможения. Протекая в подвижных пространственных и временных

Из книги автора

Глава 8 ТИПОЛОГИЯ И ГЕНЕТИКА ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ Нервная деятельность, как мышечная сила, рост, цвет глаз и прочие признаки, может быть индивидуально различной. Эти различия во многом зависят от наследственности. В свою очередь, наследственность формируется

Из книги автора

Глава 9 ИЗМЕНЕНИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ПРИ РАЗНЫХ СОСТОЯНИЯХ ОРГАНИЗМА Гибкий и подвижный механизм высшей нервной деятельности обнаруживает громадные приспособительные возможности нормального функционирования при самых разных состояниях организма.Знание

Из книги автора

Часть II ЧАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ

Из книги автора

ОБЪЕКТИВНОЕ ИЗУЧЕНИЕ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЖИВОТНЫХ[ 20 ] Второй раз я имею высокую честь и глубокое удовлетворение принимать участие в торжестве открытия деятельности чрезвычайных русских обществ, народившиеся здесь, в Москве, и свидетельствующих о том, как

Из книги автора

ФИЗИОЛОГИЯ И ПСИХОЛОГИЯ ПРИ ИЗУЧЕНИИ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЖИВОТНЫХ[ 25 ] Прежде всего я считаю своим долгом благодарить Философское общество, что оно в лице своего председателя изъявило готовность выслушать мое сообщение. Мне трудно было сообразить, насколько это

Из книги автора

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ПАТОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ[ 51 ] Несколько вступительных слов о сложной судьбе нашей работы по физиологии и патологии высшей нервной деятельности, принимая, что прилагательные «высшая нервная» отвечают прилагательному

Из книги автора

ОБЩИЕ ТИПЫ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЖИВОТНЫХ И ЧЕЛОВЕКА1 Образы, картины поведения как нас самих, так и близких к нам высших животных, с которыми мы находимся в постоянных жизненных отношениях (как, например, собак), представляют огромное разнообразие, прямо

Из книги автора

ТИПЫ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ В СВЯЗИ С НЕВРОЗАМИ И ПСИХОЗАМИ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ МЕХАНИЗМ НЕВРОТИЧЕСКИХ И ПСИХОТИЧЕСКИХ СИМПТОМОВ[ 52 ] Из огромного материала, относящегося к изучению высшей нервной деятельности у собак по методу условных рефлексов, я остановлюсь

Из книги автора

6.6. Типы высшей нервной деятельности Условно-рефлекторая деятельность зависит от индивидуальных свойств нервной системы. Индивидуальные свойства нервной системы обусловлены наследственными особенностями индивидуума и его жизненным опытом. Совокупность этих свойств